ДАТА ПУБЛИКАЦИИ
18.11.2025
Публикации: https://doi.org/10.5281/zenodo.21772047
АВТОР: МОСКВИН С.Л.
ВОЗНИКНОВЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ОРГАНИЗМОВ
УДК: 576.3:573.2
Влияние биологической электрической энергии на появление и эволюцию многоклеточных организмов
Москвин С.Л.
Директор автономной некоммерческой организации дополнительного образования «Инноватор», Москва, Россия
Аннотация. В статье выдвинута гипотеза, согласно которой ключевым фактором возникновения многоклеточных организмов стало биоэлектрическое сопряжение клеток — координация их электрической активности через щелевые контакты (gap junctions), ионные каналы и согласованные осцилляции мембранного потенциала. Существующие теории (гастреи Э. Геккеля, колониальные гипотезы) объясняют механическое объединение одноклеточных в колонии, но не отвечают на вопрос, за счёт чего колония из автономных клеток превращается в интегрированный организм — единое целое с общей регуляцией. Предлагаемая гипотеза восполняет этот пробел: биоэлектрическое сопряжение выступает физическим механизмом интеграции, координирующим экспрессию генов и поведение клеток по всей колонии, вследствие чего клетки утрачивают функциональную автономность и начинают действовать как единый организм. Работа опирается на современные данные о роли биоэлектричества в морфогенезе и является прямым продолжением ранее предложенной автором модели зарождения жизни и сознания через АТФ-зависимую синхронизацию ионных потоков. Из гипотезы выводится проверяемое следствие: экспериментальное подавление биоэлектрического сопряжения должно предотвращать интеграцию клеточной колонии в единый организм даже при сохранении физического контакта клеток.
Ключевые слова: многоклеточные организмы, происхождение многоклеточности, биоэлектричество, щелевые контакты, синхронизация, мембранный потенциал, морфогенез, эволюционные переходы.
The Influence of Biological Electrical Energy on the Emergence and Evolution of Multicellular Organisms
Moskvin S.L.
Director of the Autonomous Non-Profit Organization of Additional Education “Innovator”, Moscow, Russia
Abstract. This paper proposes a hypothesis according to which the key factor in the emergence of multicellular organisms was the bioelectric coupling of cells — the coordination of their electrical activity through gap junctions, ion channels, and synchronized oscillations of membrane potential. Existing theories (E. Haeckel’s gastraea, colonial hypotheses) explain the mechanical aggregation of unicellular organisms into colonies but do not answer how a colony of autonomous cells becomes an integrated organism — a single whole under common regulation. The proposed hypothesis fills this gap: bioelectric coupling acts as the physical mechanism of integration, coordinating gene expression and cell behavior across the colony, whereby cells lose functional autonomy and begin to act as a single organism. The work draws on contemporary data on the role of bioelectricity in morphogenesis and directly continues the author’s previously proposed model of the emergence of life and consciousness through ATP-dependent synchronization of ion fluxes. A testable consequence follows: experimental suppression of bioelectric coupling should prevent the integration of a cell colony into a single organism even when physical contact between cells is preserved.
Keywords: multicellular organisms, origin of multicellularity, bioelectricity, gap junctions, synchronization, membrane potential, morphogenesis, evolutionary transitions.
Введение
Возникновение многоклеточных организмов — один из ключевых, «крупных» эволюционных переходов, наряду с возникновением клетки, полового размножения и языка [Szathmáry, Maynard Smith, 1995]. Многоклеточность возникала в эволюции многократно и независимо в разных группах [Knoll, 2011; Grosberg, Strathmann, 2007], что указывает на существование некоего общего физического механизма, облегчающего этот переход. Однако, несмотря на значительный прогресс, все существующие теории происхождения многоклеточности остаются гипотезами без прямого экспериментального подтверждения.
Наиболее известные модели объясняют возникновение многоклеточных через объединение одноклеточных в колонии с последующей специализацией. Согласно теории гастреи Э. Геккеля, первичный многоклеточный организм образовался в результате многократного деления одноклеточного предка, при котором дочерние клетки не разделялись полностью, формируя агрегат с разделением функций. Колониальные гипотезы, опирающиеся на данные о хоанофлагеллятах — ближайших одноклеточных родственниках животных [Brunet, King, 2017], — описывают переход от колоний жгутиконосцев к дифференцированным многоклеточным формам.
Эти модели убедительно описывают, как клетки оказываются вместе, но оставляют открытым главный вопрос: за счёт чего колония сосуществующих автономных клеток превращается в единый интегрированный организм? Простое механическое объединение клеток в агрегат не порождает организменной целостности — общей регуляции, скоординированного развития и единого ответа на среду. Существующие теории не указывают физического механизма этой интеграции.
Настоящая работа предлагает такой механизм. Центральный тезис: решающим фактором превращения колонии в единый многоклеточный организм стало биоэлектрическое сопряжение клеток — координация их электрической активности через щелевые контакты, ионные каналы и согласованные осцилляции мембранного потенциала. В момент установления устойчивого биоэлектрического сопряжения клетки утрачивают функциональную автономность: их поведение и экспрессия генов начинают регулироваться на уровне всей системы, и колония начинает действовать как единое целое.
Эта гипотеза является прямым продолжением ранее предложенной автором модели зарождения жизни и сознания [Москвин, 2026b], согласно которой АТФ-зависимая синхронизация ионных потоков лежит в основе адекватного ответа уже у одноклеточных. Настоящая работа масштабирует этот принцип на следующий уровень: если внутри клетки координированный ответ обеспечивается синхронизацией ионных потоков, то у многоклеточных та же логика реализуется через межклеточное биоэлектрическое сопряжение.
Биоэлектрическое сопряжение как механизм интеграции
Современные данные о биоэлектричестве показывают, что электрические сигналы — не просто следствие клеточной активности, а активный, инструктивный регулятор морфогенеза, действующий согласованно с генетической регуляцией [Zhang, Levin, 2025]. Именно этот класс механизмов способен обеспечить недостающее звено— превращение агрегата в организм.
Щелевые контакты (gap junctions) напрямую соединяют цитоплазму соседних клеток, обеспечивая обмен ионами и малыми молекулами и выравнивание мембранных потенциалов. М. Левин показал, что объединение клеток через щелевые контакты формирует единое биоэлектрическое пространство — коллективное «состояние», в котором клетки разделяют общую «картину» и цель развития; разобщение этих связей, напротив, ведёт к утрате целостности [Levin, 2019]. Ж. Червера с коллегами продемонстрировали, как переход от невозбудимого одиночного состояния клетки к многоклеточным биоэлектрическим состояниям обеспечивается именно ионными каналами и щелевыми контактами, выступающими распределёнными «контроллерами» коллективного поведения [Cervera et al., 2019].
Согласованные электрические осцилляции наблюдаются уже у одноклеточных: в бактериальных биоплёнках зафиксирована синхронизация электрических колебаний, координирующая «социальную» жизнь микроорганизмов [Греченко и др., 2020]. Это показывает, что биоэлектрическая координация распределённых клеток не требует нервной системы и была доступна эволюции задолго до появления животных. Тот же принцип согласованных осцилляций и выравнивания потенциалов обнаруживается в тканях многоклеточных организмов, обеспечивая интеграцию функций нейронов, глии и других клеточных типов.
Ключевой момент: биоэлектрическое сопряжение действует выше уровня отдельной клетки. Изменение мембранного потенциала в связанной сети клеток влияет на экспрессию генов, пролиферацию и дифференцировку соседей [Zhang, Levin, 2025], то есть координирует генетические и физиологические процессы по всей колонии. Именно поэтому установление сопряжения означает не просто «связь» клеток, а возникновение нового уровня регуляции — организменного.
Проверяемое следствие гипотезы
Гипотеза формулирует конкретное фальсифицируемое предсказание. Если биоэлектрическое сопряжение действительно является механизмом, превращающим колонию в единый организм, то:
экспериментальное подавление биоэлектрического сопряжения (блокаторы щелевых контактов, фармакологическое или генетическое воздействие на ионные каналы, деполяризация/гиперполяризация) должно предотвращать интеграцию клеточной колонии в единый организм и нарушать скоординированный морфогенез — даже при сохранении физического контакта и адгезии клеток. И наоборот, искусственное навязывание согласованного биоэлектрического состояния должно способствовать организменной интеграции.
Это предсказание уже частично подтверждается экспериментами по биоэлектрической манипуляции морфогенезом: изменение мембранных потенциалов и связности через щелевые контакты меняет план строения, регенерацию и целостность тканей у модельных организмов [Levin, 2019; Zhang, Levin, 2025].
Условие фальсификации. Гипотеза будет опровергнута, если клеточные колонии достигают полной организменной интеграции — общей регуляции развития и единого скоординированного ответа на среду — при полностью подавленном биоэлектрическом сопряжении, то есть если интеграция достигается исключительно за счёт механической адгезии и химической сигнализации, без какого-либо участия биоэлектрической координации.
Заключение
Существующие теории происхождения многоклеточности убедительно описывают механическое объединение одноклеточных в колонии, но не объясняют, за счёт чего колония автономных клеток становится интегрированным организмом. Настоящая работа предлагает недостающий физический механизм: биоэлектрическое сопряжение клеток через щелевые контакты, ионные каналы и согласованные осцилляции мембранного потенциала. Этот механизм координирует экспрессию генов и поведение клеток на уровне всей системы, вследствие чего клетки утрачивают функциональную автономность и начинают действовать как единое целое.
Предложенная гипотеза не отменяет колониальные модели, а дополняет их, указывая причину перехода «колония → организм». Она согласуется с современными данными о биоэлектричестве как инструктивном регуляторе морфогенеза [Levin, 2019; Cervera et al., 2019; Zhang, Levin, 2025] и является естественным продолжением модели АТФ-зависимой синхронизации ионных потоков [Москвин, 2026b]: один и тот же принцип биоэлектрической синхронизации масштабируется от координации внутри клетки к координации клеток в организме. Сформулированное проверяемое следствие переводит гипотезу из разряда описательных в разряд эмпирически проверяемых.
Выводы
Греченко и др., 2020 – Греченко Т.Н., Харитонов А.Н., Жегалло А.В., Сумина Е.Л., Сумин Д.Л. Синхронизация электрических осцилляций в организации социальной жизни микроорганизмов // Экспериментальная психология. 2020. Т. 13, № 3. С. 132–142. DOI: 10.17759/exppsy.2020130310
Brunet, King, 2017 – Brunet T., King N. The Origin of Animal Multicellularity and Cell Differentiation // Developmental Cell. 2017. Vol. 43, no. 2. P. 124–140. DOI: 10.1016/j.devcel.2017.09.016
Cervera et al., 2019 – Cervera J., Pai V.P., Levin M., Mafe S. From non-excitable single-cell to multicellular bioelectrical states supported by ion channels and gap junction proteins // Prog Biophys Mol Biol. 2019. Vol. 149. P. 39–53. DOI: 10.1016/j.pbiomolbio.2019.06.004
Grosberg, Strathmann, 2007 – Grosberg R.K., Strathmann R.R. The Evolution of Multicellularity: A Minor Major Transition? // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 2007. Vol. 38. P. 621–654. DOI: 10.1146/annurev.ecolsys.36.102403.114735
Knoll, 2011 – Knoll A.H. The Multiple Origins of Complex Multicellularity // Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 2011. Vol. 39. P. 217–239. DOI: 10.1146/annurev.earth.031208.100209
Levin, 2019 – Levin M. The Computational Boundary of a “Self”: Developmental Bioelectricity Drives Multicellularity and Scale-Free Cognition // Frontiers in Psychology. 2019. Vol. 10. Art. 2688. DOI: 10.3389/fpsyg.2019.02688
Szathmáry, Maynard Smith, 1995 – Szathmáry E., Maynard Smith J. The Major Evolutionary Transitions // Nature. 1995. Vol. 374. P. 227–232. DOI: 10.1038/374227a0
Zhang, Levin, 2025 – Zhang G., Levin M. Bioelectricity is a universal multifaceted signaling cue in living organisms // Molecular Biology of the Cell. 2025. Vol. 36, no. 2. Art. pe2. DOI: 10.1091/mbc.E23-08-0312
References
Brunet T., King N. (2017) The Origin of Animal Multicellularity and Cell Differentiation. Developmental Cell, 43(2), pp. 124–140.
Cervera J., Pai V.P., Levin M., Mafe S. (2019) From non-excitable single-cell to multicellular bioelectrical states supported by ion channels and gap junction proteins. Progress in Biophysics and Molecular Biology, 149, pp. 39–53.
Grechenko T.N., Kharitonov A.N., Zhegallo A.V., Sumina E.L., Sumin D.L. (2020) Sinkhronizatsiya elektricheskikh ostsillyatsiy v organizatsii sotsial’noy zhizni mikroorganizmov [Synchronization of electrical oscillations in the organization of social life of microorganisms]. Eksperimental’naya psikhologiya, 13(3), pp. 132–142. (in Russian).
Grosberg R.K., Strathmann R.R. (2007) The Evolution of Multicellularity: A Minor Major Transition? Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 38, pp. 621–654.
Knoll A.H. (2011) The Multiple Origins of Complex Multicellularity. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 39, pp. 217–239.
Levin M. (2019) The Computational Boundary of a “Self”: Developmental Bioelectricity Drives Multicellularity and Scale-Free Cognition. Frontiers in Psychology, 10, art. 2688.
Moskvin S.L. (2026) ATP Synthesis as a Key Factor in the Emergence of Consciousness and Life on Earth. Zenodo. DOI: 10.5281/zenodo.21761286.
Szathmáry E., Maynard Smith J. (1995) The Major Evolutionary Transitions. Nature, 374, pp. 227–232.Zhang G., Levin M. (2025) Bioelectricity is a universal multifaceted signaling cue in living organisms. Molecular Biology of the Cell, 36(2), pe2.
Влияние биологической электрической энергии на появление и эволюцию многоклеточных организмов
Москвин С.Л.
Директор автономной некоммерческой организации дополнительного образования «Инноватор», Москва, Россия
Аннотация. В статье выдвинута гипотеза, согласно которой ключевым фактором возникновения многоклеточных организмов стало биоэлектрическое сопряжение клеток — координация их электрической активности через щелевые контакты (gap junctions), ионные каналы и согласованные осцилляции мембранного потенциала. Существующие теории (гастреи Э. Геккеля, колониальные гипотезы) объясняют механическое объединение одноклеточных в колонии, но не отвечают на вопрос, за счёт чего колония из автономных клеток превращается в интегрированный организм — единое целое с общей регуляцией. Предлагаемая гипотеза восполняет этот пробел: биоэлектрическое сопряжение выступает физическим механизмом интеграции, координирующим экспрессию генов и поведение клеток по всей колонии, вследствие чего клетки утрачивают функциональную автономность и начинают действовать как единый организм. Работа опирается на современные данные о роли биоэлектричества в морфогенезе и является прямым продолжением ранее предложенной автором модели зарождения жизни и сознания через АТФ-зависимую синхронизацию ионных потоков. Из гипотезы выводится проверяемое следствие: экспериментальное подавление биоэлектрического сопряжения должно предотвращать интеграцию клеточной колонии в единый организм даже при сохранении физического контакта клеток.
Ключевые слова: многоклеточные организмы, происхождение многоклеточности, биоэлектричество, щелевые контакты, синхронизация, мембранный потенциал, морфогенез, эволюционные переходы.
The Influence of Biological Electrical Energy on the Emergence and Evolution of Multicellular Organisms
Moskvin S.L.
Director of the Autonomous Non-Profit Organization of Additional Education “Innovator”, Moscow, Russia
Abstract. This paper proposes a hypothesis according to which the key factor in the emergence of multicellular organisms was the bioelectric coupling of cells — the coordination of their electrical activity through gap junctions, ion channels, and synchronized oscillations of membrane potential. Existing theories (E. Haeckel’s gastraea, colonial hypotheses) explain the mechanical aggregation of unicellular organisms into colonies but do not answer how a colony of autonomous cells becomes an integrated organism — a single whole under common regulation. The proposed hypothesis fills this gap: bioelectric coupling acts as the physical mechanism of integration, coordinating gene expression and cell behavior across the colony, whereby cells lose functional autonomy and begin to act as a single organism. The work draws on contemporary data on the role of bioelectricity in morphogenesis and directly continues the author’s previously proposed model of the emergence of life and consciousness through ATP-dependent synchronization of ion fluxes. A testable consequence follows: experimental suppression of bioelectric coupling should prevent the integration of a cell colony into a single organism even when physical contact between cells is preserved.
Keywords: multicellular organisms, origin of multicellularity, bioelectricity, gap junctions, synchronization, membrane potential, morphogenesis, evolutionary transitions.
Введение
Возникновение многоклеточных организмов — один из ключевых, «крупных» эволюционных переходов, наряду с возникновением клетки, полового размножения и языка [Szathmáry, Maynard Smith, 1995]. Многоклеточность возникала в эволюции многократно и независимо в разных группах [Knoll, 2011; Grosberg, Strathmann, 2007], что указывает на существование некоего общего физического механизма, облегчающего этот переход. Однако, несмотря на значительный прогресс, все существующие теории происхождения многоклеточности остаются гипотезами без прямого экспериментального подтверждения.
Наиболее известные модели объясняют возникновение многоклеточных через объединение одноклеточных в колонии с последующей специализацией. Согласно теории гастреи Э. Геккеля, первичный многоклеточный организм образовался в результате многократного деления одноклеточного предка, при котором дочерние клетки не разделялись полностью, формируя агрегат с разделением функций. Колониальные гипотезы, опирающиеся на данные о хоанофлагеллятах — ближайших одноклеточных родственниках животных [Brunet, King, 2017], — описывают переход от колоний жгутиконосцев к дифференцированным многоклеточным формам.
Эти модели убедительно описывают, как клетки оказываются вместе, но оставляют открытым главный вопрос: за счёт чего колония сосуществующих автономных клеток превращается в единый интегрированный организм? Простое механическое объединение клеток в агрегат не порождает организменной целостности — общей регуляции, скоординированного развития и единого ответа на среду. Существующие теории не указывают физического механизма этой интеграции.
Настоящая работа предлагает такой механизм. Центральный тезис: решающим фактором превращения колонии в единый многоклеточный организм стало биоэлектрическое сопряжение клеток — координация их электрической активности через щелевые контакты, ионные каналы и согласованные осцилляции мембранного потенциала. В момент установления устойчивого биоэлектрического сопряжения клетки утрачивают функциональную автономность: их поведение и экспрессия генов начинают регулироваться на уровне всей системы, и колония начинает действовать как единое целое.
Эта гипотеза является прямым продолжением ранее предложенной автором модели зарождения жизни и сознания [Москвин, 2026b], согласно которой АТФ-зависимая синхронизация ионных потоков лежит в основе адекватного ответа уже у одноклеточных. Настоящая работа масштабирует этот принцип на следующий уровень: если внутри клетки координированный ответ обеспечивается синхронизацией ионных потоков, то у многоклеточных та же логика реализуется через межклеточное биоэлектрическое сопряжение.
Биоэлектрическое сопряжение как механизм интеграции
Современные данные о биоэлектричестве показывают, что электрические сигналы — не просто следствие клеточной активности, а активный, инструктивный регулятор морфогенеза, действующий согласованно с генетической регуляцией [Zhang, Levin, 2025]. Именно этот класс механизмов способен обеспечить недостающее звено— превращение агрегата в организм.
Щелевые контакты (gap junctions) напрямую соединяют цитоплазму соседних клеток, обеспечивая обмен ионами и малыми молекулами и выравнивание мембранных потенциалов. М. Левин показал, что объединение клеток через щелевые контакты формирует единое биоэлектрическое пространство — коллективное «состояние», в котором клетки разделяют общую «картину» и цель развития; разобщение этих связей, напротив, ведёт к утрате целостности [Levin, 2019]. Ж. Червера с коллегами продемонстрировали, как переход от невозбудимого одиночного состояния клетки к многоклеточным биоэлектрическим состояниям обеспечивается именно ионными каналами и щелевыми контактами, выступающими распределёнными «контроллерами» коллективного поведения [Cervera et al., 2019].
Согласованные электрические осцилляции наблюдаются уже у одноклеточных: в бактериальных биоплёнках зафиксирована синхронизация электрических колебаний, координирующая «социальную» жизнь микроорганизмов [Греченко и др., 2020]. Это показывает, что биоэлектрическая координация распределённых клеток не требует нервной системы и была доступна эволюции задолго до появления животных. Тот же принцип согласованных осцилляций и выравнивания потенциалов обнаруживается в тканях многоклеточных организмов, обеспечивая интеграцию функций нейронов, глии и других клеточных типов.
Ключевой момент: биоэлектрическое сопряжение действует выше уровня отдельной клетки. Изменение мембранного потенциала в связанной сети клеток влияет на экспрессию генов, пролиферацию и дифференцировку соседей [Zhang, Levin, 2025], то есть координирует генетические и физиологические процессы по всей колонии. Именно поэтому установление сопряжения означает не просто «связь» клеток, а возникновение нового уровня регуляции — организменного.
Проверяемое следствие гипотезы
Гипотеза формулирует конкретное фальсифицируемое предсказание. Если биоэлектрическое сопряжение действительно является механизмом, превращающим колонию в единый организм, то:
экспериментальное подавление биоэлектрического сопряжения (блокаторы щелевых контактов, фармакологическое или генетическое воздействие на ионные каналы, деполяризация/гиперполяризация) должно предотвращать интеграцию клеточной колонии в единый организм и нарушать скоординированный морфогенез — даже при сохранении физического контакта и адгезии клеток. И наоборот, искусственное навязывание согласованного биоэлектрического состояния должно способствовать организменной интеграции.
Это предсказание уже частично подтверждается экспериментами по биоэлектрической манипуляции морфогенезом: изменение мембранных потенциалов и связности через щелевые контакты меняет план строения, регенерацию и целостность тканей у модельных организмов [Levin, 2019; Zhang, Levin, 2025].
Условие фальсификации. Гипотеза будет опровергнута, если клеточные колонии достигают полной организменной интеграции — общей регуляции развития и единого скоординированного ответа на среду — при полностью подавленном биоэлектрическом сопряжении, то есть если интеграция достигается исключительно за счёт механической адгезии и химической сигнализации, без какого-либо участия биоэлектрической координации.
Заключение
Существующие теории происхождения многоклеточности убедительно описывают механическое объединение одноклеточных в колонии, но не объясняют, за счёт чего колония автономных клеток становится интегрированным организмом. Настоящая работа предлагает недостающий физический механизм: биоэлектрическое сопряжение клеток через щелевые контакты, ионные каналы и согласованные осцилляции мембранного потенциала. Этот механизм координирует экспрессию генов и поведение клеток на уровне всей системы, вследствие чего клетки утрачивают функциональную автономность и начинают действовать как единое целое.
Предложенная гипотеза не отменяет колониальные модели, а дополняет их, указывая причину перехода «колония → организм». Она согласуется с современными данными о биоэлектричестве как инструктивном регуляторе морфогенеза [Levin, 2019; Cervera et al., 2019; Zhang, Levin, 2025] и является естественным продолжением модели АТФ-зависимой синхронизации ионных потоков [Москвин, 2026b]: один и тот же принцип биоэлектрической синхронизации масштабируется от координации внутри клетки к координации клеток в организме. Сформулированное проверяемое следствие переводит гипотезу из разряда описательных в разряд эмпирически проверяемых.
Выводы
- Механическое объединение клеток в колонию само по себе не порождает организменной целостности; существующие теории не указывают механизма интеграции.
- Таким механизмом предлагается биоэлектрическое сопряжение клеток (щелевые контакты, ионные каналы, синхронизация мембранных потенциалов), координирующее генетические и физиологические процессы на уровне всей системы.
- Гипотеза является продолжением модели АТФ-зависимой синхронизации ионных потоков и масштабирует единый принцип биоэлектрической синхронизации с внутриклеточного на межклеточный уровень.
- Гипотеза фальсифицируема: подавление биоэлектрического сопряжения должно предотвращать интеграцию колонии в единый организм при сохранении физического контакта клеток.
Цитируемая литература
Москвин, 2026b – Москвин С.Л. Синтез АТФ как ключевой фактор в зарождении сознания и жизни на Земле. Zenodo, 2026. DOI: 10.5281/zenodo.21761286Греченко и др., 2020 – Греченко Т.Н., Харитонов А.Н., Жегалло А.В., Сумина Е.Л., Сумин Д.Л. Синхронизация электрических осцилляций в организации социальной жизни микроорганизмов // Экспериментальная психология. 2020. Т. 13, № 3. С. 132–142. DOI: 10.17759/exppsy.2020130310
Brunet, King, 2017 – Brunet T., King N. The Origin of Animal Multicellularity and Cell Differentiation // Developmental Cell. 2017. Vol. 43, no. 2. P. 124–140. DOI: 10.1016/j.devcel.2017.09.016
Cervera et al., 2019 – Cervera J., Pai V.P., Levin M., Mafe S. From non-excitable single-cell to multicellular bioelectrical states supported by ion channels and gap junction proteins // Prog Biophys Mol Biol. 2019. Vol. 149. P. 39–53. DOI: 10.1016/j.pbiomolbio.2019.06.004
Grosberg, Strathmann, 2007 – Grosberg R.K., Strathmann R.R. The Evolution of Multicellularity: A Minor Major Transition? // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 2007. Vol. 38. P. 621–654. DOI: 10.1146/annurev.ecolsys.36.102403.114735
Knoll, 2011 – Knoll A.H. The Multiple Origins of Complex Multicellularity // Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 2011. Vol. 39. P. 217–239. DOI: 10.1146/annurev.earth.031208.100209
Levin, 2019 – Levin M. The Computational Boundary of a “Self”: Developmental Bioelectricity Drives Multicellularity and Scale-Free Cognition // Frontiers in Psychology. 2019. Vol. 10. Art. 2688. DOI: 10.3389/fpsyg.2019.02688
Szathmáry, Maynard Smith, 1995 – Szathmáry E., Maynard Smith J. The Major Evolutionary Transitions // Nature. 1995. Vol. 374. P. 227–232. DOI: 10.1038/374227a0
Zhang, Levin, 2025 – Zhang G., Levin M. Bioelectricity is a universal multifaceted signaling cue in living organisms // Molecular Biology of the Cell. 2025. Vol. 36, no. 2. Art. pe2. DOI: 10.1091/mbc.E23-08-0312
References
Brunet T., King N. (2017) The Origin of Animal Multicellularity and Cell Differentiation. Developmental Cell, 43(2), pp. 124–140.
Cervera J., Pai V.P., Levin M., Mafe S. (2019) From non-excitable single-cell to multicellular bioelectrical states supported by ion channels and gap junction proteins. Progress in Biophysics and Molecular Biology, 149, pp. 39–53.
Grechenko T.N., Kharitonov A.N., Zhegallo A.V., Sumina E.L., Sumin D.L. (2020) Sinkhronizatsiya elektricheskikh ostsillyatsiy v organizatsii sotsial’noy zhizni mikroorganizmov [Synchronization of electrical oscillations in the organization of social life of microorganisms]. Eksperimental’naya psikhologiya, 13(3), pp. 132–142. (in Russian).
Grosberg R.K., Strathmann R.R. (2007) The Evolution of Multicellularity: A Minor Major Transition? Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 38, pp. 621–654.
Knoll A.H. (2011) The Multiple Origins of Complex Multicellularity. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 39, pp. 217–239.
Levin M. (2019) The Computational Boundary of a “Self”: Developmental Bioelectricity Drives Multicellularity and Scale-Free Cognition. Frontiers in Psychology, 10, art. 2688.
Moskvin S.L. (2026) ATP Synthesis as a Key Factor in the Emergence of Consciousness and Life on Earth. Zenodo. DOI: 10.5281/zenodo.21761286.
Szathmáry E., Maynard Smith J. (1995) The Major Evolutionary Transitions. Nature, 374, pp. 227–232.Zhang G., Levin M. (2025) Bioelectricity is a universal multifaceted signaling cue in living organisms. Molecular Biology of the Cell, 36(2), pe2.