УДК: 576.3:573.2

БИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЕ СОПРЯЖЕНИЕ КАК МЕХАНИЗМ ПЕРЕХОДА ОТ КОЛОНИИ К ОРГАНИЗМУ: КОНВЕРГЕНЦИЯ РЕШЕНИЙ И ГРАНИЦА УТВЕРЖДЕНИЯ

Москвин С.Л.
Директор автономной некоммерческой организации
дополнительного образования «Инноватор»
Россия, г. Москва
ORCID: https://orcid.org/0009-0009-6004-3321

Аннотация. В работе выдвинута гипотеза, согласно которой ключевым фактором превращения клеточной колонии в интегрированный организм стало биоэлектрическое сопряжение клеток. Существующие теории объясняют механическое объединение одноклеточных в колонии, но не отвечают на вопрос, за счёт чего колония автономных клеток становится единым целым с общей регуляцией. По сравнению с предыдущей версией работы исправлены два дефекта. Во-первых, механизм переформулирован через функцию вместо структуры. Прежняя версия называла механизмом щелевые контакты, однако коннексины существуют только у хордовых; беспозвоночные используют иннексины, растения — плазмодесмы, грибы — септальные поры, и эти структуры не гомологичны. Аргумент от многократного независимого возникновения многоклеточности при этом терял силу. В настоящей версии общим объявляется не структура, а функция — прямая электрическая и цитоплазматическая непрерывность между соседними клетками, — а конвергентное возникновение четырёх неродственных решений одной задачи приводится как самостоятельный довод в пользу её необходимости. Во-вторых, разобран случай экспериментально полученной многоклеточности у дрожжей, где жизненный цикл, апоптоз и разделение труда возникли за шестьдесят дней без электрического сопряжения. Утверждение соответственно сужено: сопряжение объявляется необходимым не для многоклеточности вообще, а для организменной интеграции с координированным морфогенезом.

Ключевые слова: многоклеточные организмы, происхождение многоклеточности, биоэлектричество, щелевые контакты, плазмодесмы, биоэлектрическое сопряжение, мембранный потенциал, морфогенез, эволюционные переходы, конвергентная эволюция

BIOELECTRIC COUPLING AS THE MECHANISM OF THE TRANSITION FROM COLONY TO ORGANISM: CONVERGENCE OF SOLUTIONS AND THE LIMITS OF THE CLAIM
Moskvin S.L.
Director of the Autonomous Non-Profit Organization
of Additional Education "Innovator"
Moscow, Russia

Abstract. This paper proposes a hypothesis according to which the key factor in the transformation of a cell colony into an integrated organism was the bioelectric coupling of cells. Existing theories explain the mechanical aggregation of unicellular organisms into colonies but do not answer how a colony of autonomous cells becomes a single whole under common regulation. Relative to the previous version, two defects have been corrected. First, the mechanism has been reformulated in terms of function rather than structure. The previous version named gap junctions as the mechanism, yet connexins exist only in chordates; invertebrates use innexins, plants plasmodesmata, fungi septal pores, and these structures are not homologous. The argument from the repeated independent origin of multicellularity thereby lost its force. In the present version what is held to be common is not the structure but the function — direct electrical and cytoplasmic continuity between neighbouring cells — and the convergent emergence of four unrelated solutions to one problem is advanced as independent evidence of its necessity. Second, the case of experimentally evolved multicellularity in yeast is examined, where a life cycle, apoptosis and division of labour arose in sixty days without electrical coupling. The claim is narrowed accordingly: coupling is held to be necessary not for multicellularity as such, but for organismal integration with coordinated morphogenesis.

Keywords: multicellular organisms, origin of multicellularity, bioelectricity, gap junctions, plasmodesmata, bioelectric coupling, membrane potential, morphogenesis, evolutionary transitions, convergent evolution

Введение
Возникновение многоклеточных организмов — один из крупных эволюционных переходов, наряду с возникновением клетки, полового размножения и языка [Szathmáry, Maynard Smith, 1995]. Многоклеточность возникала в эволюции многократно и независимо в разных группах [Knoll, 2011; Grosberg, Strathmann, 2007], что указывает на существование общего физического механизма, облегчающего этот переход.
Наиболее известные модели объясняют возникновение многоклеточных через объединение одноклеточных в колонии с последующей специализацией. Теория гастреи Э. Геккеля выводит первичный многоклеточный организм из многократного деления одноклеточного предка, при котором дочерние клетки не разделялись полностью. Колониальные гипотезы, опирающиеся на данные о хоанофлагеллятах — ближайших одноклеточных родственниках животных [Brunet, King, 2017], — описывают переход от колоний жгутиконосцев к дифференцированным формам.
Эти модели описывают, как клетки оказываются вместе, но оставляют открытым другой вопрос: за счёт чего колония сосуществующих автономных клеток превращается в интегрированный организм? Механическое объединение в агрегат не порождает организменной целостности — общей регуляции, скоординированного развития и единого ответа на среду.
Настоящая работа предлагает такой механизм: биоэлектрическое сопряжение клеток — прямая электрическая и цитоплазматическая непрерывность между соседями, благодаря которой поведение и экспрессия генов начинают регулироваться на уровне всей системы.
По сравнению с предыдущей версией работы исправлены два дефекта. Первый: механизм назывался через конкретную структуру — щелевые контакты, — которая, как показано в разделе 1, универсальной не является, из-за чего аргумент от многократного возникновения многоклеточности терял силу. Второй: утверждение было сформулировано слишком широко и опровергалось известным экспериментом (раздел 3).

1. Функция, а не структура: конвергенция решений
Предыдущая версия настоящей работы называла механизмом интеграции щелевые контакты. Эту формулировку следует признать ошибочной, причём ошибка подрывала главный аргумент работы.
Щелевые контакты в привычном смысле образованы коннексинами, а коннексины существуют только у хордовых. Как показали Вельцель и Шустер, коннексины возникли de novo в ранней эволюции хордовых, после того как те утратили разнообразие иннексинов [Welzel, Schuster, 2022]. Все прочие животные используют иннексины — белки, не родственные коннексинам. Растения соединяют клетки плазмодесмами, грибы — септальными порами; ни то, ни другое коннексинам не гомологично.
Отсюда следует, что структура, названная прежней версией механизмом универсального перехода, появилась через сотни миллионов лет после того, как многоклеточность возникла у растений, грибов и большинства животных. Аргумент «многоклеточность возникала многократно, значит есть общий механизм» с таким механизмом не сходится.

Таблица 1. Структуры прямого межклеточного сопряжения в разных группах


Исправление состоит в том, чтобы назвать общим не структуру, а функцию: прямую электрическую и цитоплазматическую непрерывность между соседними клетками, позволяющую выравнивать мембранные потенциалы и обмениваться ионами и малыми молекулами. Коннексины, иннексины, плазмодесмы и септальные поры суть четыре структурно неродственных решения одной и той же задачи.
Усиление аргумента. В таком прочтении аргумент не ослабевает, а усиливается, и это существенно. Прежняя версия опиралась на конвергенцию многоклеточности; настоящая опирается на конвергенцию самих структур сопряжения. Если четыре линии, разошедшиеся около миллиарда лет назад, каждая независимо выработала способ электрически связать соседние клетки, это говорит о необходимости такой связи гораздо больше, чем факт многократного возникновения многоклеточности как таковой. Конвергенция на уровне функции при полном расхождении на уровне структуры — обычный признак того, что функция требуется, а способ её реализации безразличен.

2. Биоэлектрическое сопряжение как механизм интеграции
Электрические сигналы в живых системах — не просто следствие клеточной активности, а активный, инструктивный регулятор морфогенеза, действующий согласованно с генетической регуляцией [Zhang, Levin, 2025]. Именно этот класс механизмов способен обеспечить недостающее звено — превращение агрегата в организм.
Прямое соединение цитоплазмы соседних клеток обеспечивает обмен ионами и малыми молекулами и выравнивание мембранных потенциалов. М. Левин показал, что объединение клеток такими связями формирует единое биоэлектрическое пространство — коллективное состояние, в котором клетки разделяют общую цель развития; разобщение связей ведёт к утрате целостности [Levin, 2019]. Ж. Червера с коллегами продемонстрировали, как переход от невозбудимого одиночного состояния клетки к многоклеточным биоэлектрическим состояниям обеспечивается ионными каналами и межклеточными соединениями, выступающими распределёнными контроллерами коллективного поведения [Cervera et al., 2019].
Согласованные электрические колебания наблюдаются уже у одноклеточных: в бактериальных биоплёнках зафиксирована координация электрической активности, организующая совместную жизнь микроорганизмов [Греченко и др., 2020]. Это показывает, что биоэлектрическая координация распределённых клеток не требует нервной системы и была доступна эволюции задолго до появления животных.
Существенно, что сопряжение действует выше уровня отдельной клетки: изменение мембранного потенциала в связанной сети влияет на экспрессию генов, пролиферацию и дифференцировку соседей [Zhang, Levin, 2025], то есть координирует генетические и физиологические процессы по всей колонии. Установление сопряжения означает поэтому не просто связь клеток, а возникновение нового уровня регуляции — организменного.
Уточним терминологию, поскольку в смежной работе автора [Москвин, 2026c] показано, что глобальная синхронность электрической активности с целостностью ответа не отождествляется. Здесь речь идёт не о синхронности колебаний, а о сопряжении в смысле выравнивания потенциалов и обмена через прямые соединения: связанные клетки образуют общее электрическое пространство, сохраняя при этом различия между областями, — именно это сочетание связности с различимостью и делает возможной координацию развития.

3. Граница утверждения: чего сопряжение не объясняет
Прежняя версия настоящей работы утверждала, что биоэлектрическое сопряжение есть механизм превращения колонии в организм, и формулировала условие фальсификации через достижение «полной организменной интеграции» без сопряжения. Утверждение в такой форме слишком широко, и известный эксперимент показывает, где оно ломается.
Ратклифф с соавторами подвергли одноклеточные дрожжи Saccharomyces cerevisiae отбору на скорость оседания и примерно за шестьдесят дней получили устойчивые многоклеточные кластеры [Ratcliff et al., 2012]. У этих кластеров возникли размножение многоклеточными пропагулами, ювенильная фаза, программируемая гибель клеток и простое разделение труда. Никаких щелевых контактов и никакого электрического сопряжения животного типа при этом не появилось.
Следовательно, часть признаков многоклеточности — жизненный цикл, апоптоз, разделение труда — достигается без электрической связи, и объявлять сопряжение необходимым для многоклеточности вообще неверно. Утверждение необходимо сузить, и это сужение делает его точнее.

Суженное утверждение. Биоэлектрическое сопряжение необходимо не для многоклеточности как таковой, а для организменной интеграции в узком смысле: координированного морфогенеза, при котором положение и судьба клетки определяются состоянием системы в целом, а не только её собственным окружением. Клональный кластер с разделением труда, но без общего плана строения, порога этой интеграции не достигает.

При таком прочтении снежиночные дрожжи перестают быть контрпримером и становятся контрольным случаем — системой, у которой одно есть, а другого нет. Это ценно: граница между кластером и организмом, прежде описывавшаяся словесно, получает экспериментальный референт.

4. Проверяемое следствие и условие фальсификации
Проверяемое следствие. Экспериментальное подавление межклеточного сопряжения — блокаторами щелевых контактов, фармакологическим или генетическим воздействием на ионные каналы, направленной деполяризацией — должно предотвращать координированный морфогенез даже при сохранении физического контакта и адгезии клеток. Напротив, навязывание согласованного биоэлектрического состояния должно способствовать интеграции. Предсказание частично подтверждается работами по биоэлектрической манипуляции морфогенезом: изменение мембранных потенциалов и связности меняет план строения, регенерацию и целостность тканей у модельных организмов [Levin, 2019; Zhang, Levin, 2025].
Условие фальсификации. Гипотеза будет опровергнута, если клеточные системы достигают координированного морфогенеза с общим планом строения при полностью подавленном межклеточном сопряжении — то есть если такая интеграция обеспечивается исключительно механической адгезией и диффузной химической сигнализацией. Подчеркнём, что после сужения раздела 3 это условие стало выполнимым: прежняя формулировка опровергалась уже опубликованным экспериментом с дрожжами, тогда как нынешняя ему не противоречит и требует отдельной проверки.
Отметим ограничение. Понятие «координированный морфогенез с общим планом строения» задано здесь качественно; его операционализация — указание измеримого признака, отделяющего такой морфогенез от простого разделения труда, — настоящей работой не выполнена и составляет ближайшую задачу.

Заключение
Существующие теории происхождения многоклеточности описывают механическое объединение одноклеточных в колонии, но не объясняют, за счёт чего колония автономных клеток становится интегрированным организмом. Настоящая работа предлагает недостающий механизм: биоэлектрическое сопряжение клеток, координирующее экспрессию генов и поведение на уровне всей системы.
Главное изменение по сравнению с предыдущей версией — переформулировка механизма через функцию вместо структуры. Щелевые контакты из коннексинов существуют только у хордовых [Welzel, Schuster, 2022]; прочие животные используют иннексины, растения плазмодесмы, грибы септальные поры. Общим является не структура, а прямая электрическая и цитоплазматическая непрерывность между соседними клетками, и конвергентное возникновение четырёх неродственных решений одной задачи служит доводом в пользу её необходимости более сильным, чем прежняя ссылка на многократное возникновение многоклеточности.
Утверждение сужено. Эксперимент по направленной эволюции многоклеточности у дрожжей [Ratcliff et al., 2012] показывает, что жизненный цикл, апоптоз и разделение труда возникают за шестьдесят дней без электрического сопряжения. Сопряжение объявляется поэтому необходимым не для многоклеточности вообще, а для координированного морфогенеза с общим планом строения; кластеры дрожжей становятся при этом не контрпримером, а контрольным случаем.
Названо и ограничение: понятие координированного морфогенеза задано качественно, и его операционализация остаётся невыполненной.

Выводы
1. Механическое объединение клеток в колонию само по себе не порождает организменной целостности; существующие теории не указывают механизма интеграции.
2. Таким механизмом предлагается биоэлектрическое сопряжение клеток — прямая электрическая и цитоплазматическая непрерывность между соседями.
3. Общим является функция, а не структура: коннексиновые щелевые контакты есть только у хордовых, прочие животные используют иннексины, растения плазмодесмы, грибы септальные поры. Прежняя формулировка через щелевые контакты лишала работу её же главного аргумента.
4. Конвергентное возникновение четырёх структурно неродственных решений одной задачи служит доводом в пользу необходимости такого сопряжения.
5. Утверждение сужено: сопряжение необходимо не для многоклеточности вообще — жизненный цикл, апоптоз и разделение труда возникают без него за шестьдесят дней, — а для координированного морфогенеза с общим планом строения.
6. Операционализация понятия координированного морфогенеза не выполнена и составляет ближайшую задачу.

Цитируемая литература
Москвин, 2026a – Москвин С.Л. Синтез АТФ как энергетическое основание биологической целостности: порог интеграции как проверяемое предсказание. Zenodo, 2026. DOI: 10.5281/zenodo.21761285
Москвин, 2026b – Москвин С.Л. Жизнь как самореплицирующаяся система с биоэлектрической организацией: два условия на разных уровнях. Zenodo, 2026. DOI: 10.5281/zenodo.21779018
Москвин, 2026c – Москвин С.Л. Критерии сознания: дифференцированная интеграция биоэлектрической активности как измеримый признак. Zenodo, 2026. DOI: 10.5281/zenodo.21779503
Греченко и др., 2020 – Греченко Т.Н., Харитонов А.Н., Жегалло А.В., Сумина Е.Л., Сумин Д.Л. Синхронизация электрических осцилляций в организации социальной жизни микроорганизмов // Экспериментальная психология. 2020. Т. 13, № 3. С. 132–142. DOI: 10.17759/exppsy.2020130310
Brunet, King, 2017 – Brunet T., King N. The Origin of Animal Multicellularity and Cell Differentiation // Developmental Cell. 2017. Vol. 43, no. 2. P. 124–140. DOI: 10.1016/j.devcel.2017.09.016
Cervera et al., 2019 – Cervera J., Pai V.P., Levin M., Mafe S. From non-excitable single-cell to multicellular bioelectrical states supported by ion channels and gap junction proteins // Progress in Biophysics and Molecular Biology. 2019. Vol. 149. P. 39–53. DOI: 10.1016/j.pbiomolbio.2019.06.004
Grosberg, Strathmann, 2007 – Grosberg R.K., Strathmann R.R. The Evolution of Multicellularity: A Minor Major Transition? // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 2007. Vol. 38. P. 621–654. DOI: 10.1146/annurev.ecolsys.36.102403.114735
Knoll, 2011 – Knoll A.H. The Multiple Origins of Complex Multicellularity // Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 2011. Vol. 39. P. 217–239. DOI: 10.1146/annurev.earth.031208.100209
Levin, 2019 – Levin M. The Computational Boundary of a "Self": Developmental Bioelectricity Drives Multicellularity and Scale-Free Cognition // Frontiers in Psychology. 2019. Vol. 10. Art. 2688. DOI: 10.3389/fpsyg.2019.02688
Ratcliff et al., 2012 – Ratcliff W.C., Denison R.F., Borrello M., Travisano M. Experimental evolution of multicellularity // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2012. Vol. 109, no. 5. P. 1595–1600. DOI: 10.1073/pnas.1115323109
Szathmáry, Maynard Smith, 1995 – Szathmáry E., Maynard Smith J. The Major Evolutionary Transitions // Nature. 1995. Vol. 374. P. 227–232. DOI: 10.1038/374227a0
Welzel, Schuster, 2022 – Welzel G., Schuster S. Connexins evolved after early chordates lost innexin diversity // eLife. 2022. Vol. 11. Art. e74422. DOI: 10.7554/eLife.74422
Zhang, Levin, 2025 – Zhang G., Levin M. Bioelectricity is a universal multifaceted signaling cue in living organisms // Molecular Biology of the Cell. 2025. Vol. 36, no. 2. Art. pe2. DOI: 10.1091/mbc.E23-08-0312

References
Brunet T., King N. (2017) The Origin of Animal Multicellularity and Cell Differentiation. Developmental Cell, 43(2), pp. 124–140. DOI: 10.1016/j.devcel.2017.09.016
Cervera J., Pai V.P., Levin M., Mafe S. (2019) From non-excitable single-cell to multicellular bioelectrical states supported by ion channels and gap junction proteins. Progress in Biophysics and Molecular Biology, 149, pp. 39–53. DOI: 10.1016/j.pbiomolbio.2019.06.004
Grechenko T.N., Kharitonov A.N., Zhegallo A.V., Sumina E.L., Sumin D.L. (2020) Sinkhronizatsiya elektricheskikh ostsillyatsiy v organizatsii sotsialnoy zhizni mikroorganizmov [Synchronization of electrical oscillations in the organization of social life of microorganisms]. Eksperimentalnaya psikhologiya, 13(3), pp. 132–142. DOI: 10.17759/exppsy.2020130310 (in Russian).
Grosberg R.K., Strathmann R.R. (2007) The Evolution of Multicellularity: A Minor Major Transition? Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 38, pp. 621–654. DOI: 10.1146/annurev.ecolsys.36.102403.114735
Knoll A.H. (2011) The Multiple Origins of Complex Multicellularity. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 39, pp. 217–239. DOI: 10.1146/annurev.earth.031208.100209
Levin M. (2019) The Computational Boundary of a "Self": Developmental Bioelectricity Drives Multicellularity and Scale-Free Cognition. Frontiers in Psychology, 10, art. 2688. DOI: 10.3389/fpsyg.2019.02688
Moskvin S.L. (2026a) ATP Synthesis as the Energetic Basis of Biological Integrity: the Integration Threshold as a Testable Prediction. Zenodo. DOI: 10.5281/zenodo.21761285.
Moskvin S.L. (2026b) Life as a Self-Replicating System with Bioelectric Organization: Two Conditions at Different Levels. Zenodo. DOI: 10.5281/zenodo.21779018.
Moskvin S.L. (2026c) Criteria of Consciousness: Differentiated Integration of Bioelectric Activity as a Measurable Marker. Zenodo. DOI: 10.5281/zenodo.21779503.
Ratcliff W.C., Denison R.F., Borrello M., Travisano M. (2012) Experimental evolution of multicellularity. Proceedings of the National Academy of Sciences, 109(5), pp. 1595–1600. DOI: 10.1073/pnas.1115323109
Szathmáry E., Maynard Smith J. (1995) The Major Evolutionary Transitions. Nature, 374, pp. 227–232. DOI: 10.1038/374227a0
Welzel G., Schuster S. (2022) Connexins evolved after early chordates lost innexin diversity. eLife, 11, e74422. DOI: 10.7554/eLife.74422
Zhang G., Levin M. (2025) Bioelectricity is a universal multifaceted signaling cue in living organisms. Molecular Biology of the Cell, 36(2), pe2. DOI: 10.1091/mbc.E23-08-0312