УДК: 577.3:577.15:612.821

СИНТЕЗ АТФ КАК ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ ОСНОВАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЦЕЛОСТНОСТИ: ПОРОГ ИНТЕГРАЦИИ КАК ПРОВЕРЯЕМОЕ ПРЕДСКАЗАНИЕ

Москвин С.Л.
Директор автономной некоммерческой организации
дополнительного образования «Инноватор»
Россия, г. Москва
ORCID: https://orcid.org/0009-0009-6004-3321

Аннотация. В работе предложена интегративная гипотеза, согласно которой синтез аденозинтрифосфата (АТФ) выступает одним из ключевых условий зарождения жизни и биологической целостности. Утверждение сознательно ограничено: приводимые данные обосновывают необходимость АТФ-зависимой энергетики, но не её достаточность. АТФ рассматривается не только как универсальная энергетическая валюта клетки, но как многофункциональный регулятор: он обеспечивает термодинамически обоснованное устойчивое упорядочение, энерго-информационную интеграцию генетической и каталитической подсистем, выполняет функцию биологического гидротропа и, главное, служит основным субстратом ионных насосов, генерирующих трансмембранный электрический потенциал. По сравнению с предыдущей версией работы переформулировано проверяемое следствие. Ранее предсказывалось существование энергетического порога, ниже которого координированный ответ разрушается; такое предсказание не различает гипотезы, поскольку порог существует у любого АТФ-зависимого процесса. В настоящей версии предсказание сделано дифференциальным: порог для интегрированного ответа системы как целого должен быть выше порогов отдельных функций, то есть при снижении синтеза АТФ интеграция должна распадаться раньше, чем отказывают компоненты. Для человеческого мозга такой паттерн документирован: при 42 % нормального коркового метаболизма глюкозы осознание не поддерживается, тогда как клетки остаются жизнеспособны. Отдельно оговорено, что отождествление координированной биоэлектрической активности с минимальной формой сознания есть принимаемое рабочее определение, а не эмпирический результат.

Ключевые слова: синтез АТФ, происхождение жизни, биологическая целостность, LUCA, мембранный потенциал, биоэлектрическая согласованность, дифференцированная интеграция, порог интеграции, гидротропия, биоэнергетика, базальная когниция

ATP SYNTHESIS AS THE ENERGETIC BASIS OF BIOLOGICAL INTEGRITY: THE INTEGRATION THRESHOLD AS A TESTABLE PREDICTION
Moskvin S.L.
Director of the Autonomous Non-Profit Organization
of Additional Education "Innovator"
Moscow, Russia

Abstract. This paper proposes an integrative hypothesis according to which the synthesis of adenosine triphosphate (ATP) is one of the key conditions for the emergence of life and of biological integrity. The claim is deliberately limited: the evidence presented establishes the necessity of ATP-dependent energetics but not its sufficiency. ATP is treated not only as the cell’s universal energy currency but as a multifunctional regulator: it enables thermodynamically grounded sustained ordering, the energy–information integration of the genetic and catalytic subsystems, acts as a biological hydrotrope and, most importantly, serves as the primary substrate of the ion pumps that generate a transmembrane electrical potential. Relative to the previous version, the testable consequence has been reformulated. It was previously predicted that an energy threshold exists below which the coordinated response collapses; such a prediction does not discriminate between hypotheses, since a threshold exists for any ATP-dependent process. In the present version the prediction is made differential: the threshold for the integrated whole-system response should be higher than the thresholds of individual functions, so that as ATP synthesis declines, integration should break down before the components fail. For the human brain this pattern is documented: at 42 % of normal cortical glucose metabolism awareness is not sustained, while the cells remain viable. It is separately stated that identifying coordinated bioelectric activity with a minimal form of consciousness is an adopted working definition rather than an empirical result.

Keywords: ATP synthesis, origin of life, biological integrity, LUCA, membrane potential, bioelectric coordination, differentiated integration, integration threshold, hydrotropy, bioenergetics, basal cognition

Введение
Вопрос о происхождении жизни остаётся одной из фундаментальных загадок естествознания. Несмотря на значительный прогресс в области системной химии [Pross, Pascal, 2013] и палеогеномики [Forterre, Gribaldo, 2007], экспериментально подтверждённой модели перехода от химической эволюции к биологической до сих пор нет. Одновременно остаётся необъяснённой способность одноклеточных организмов, лишённых нервной системы, адекватно реагировать на стимулы как единое целое. Это указывает на необходимость единых физико-химических принципов, связывающих зарождение жизни с возникновением биологической целостности.
Ключевую роль в этом процессе играет аденозинтрифосфат — не просто энергетическая валюта клетки, но универсальный регулятор, интегрирующий энергетику, информацию и целостность [Галимов, 2009; Galimov, 2009; Xie, 2021]. АТФ выступает в качестве:
• химической движущей силы: его синтез термодинамически компенсирует энтропийный распад и запускает устойчивое упорядочение [Галимов, 2009];
• информационного посредника: способность одновременно активировать полинуклеотиды и полипептиды связала генетическую и каталитическую подсистемы ещё в протоклетке [Xie, 2021];
• гидротропа: в физиологических концентрациях АТФ предотвращает агрегацию белков и регулирует фазовое разделение [Patel et al., 2017; Chu et al., 2022];
• электрогенного фактора: АТФ — основной субстрат ионных насосов, генерирующих мембранный потенциал [Cervera et al., 2019; Chen, Zhang, 2021; Zhang, Levin, 2025].
Недавние эксперименты показывают, что синтез АТФ возможен в предбиотических условиях: ацетилфосфат фосфорилирует АДФ до АТФ с выходом около 20 % в водной среде при участии Fe³⁺, причём реакция специфична именно к аденозиновому остатку — ГДФ, УДФ и другие динуклеотиды не фосфорилируются [Pinna et al., 2022]. Это указывает на раннее включение АТФ в химическую эволюцию, ещё до появления РНК и белков.
Филогенетические данные согласуются с этим: дупликация гена предкового P-loop NTPase на каталитическую и некаталитическую субъединицы АТФ-синтазы предшествует последнему универсальному общему предку (LUCA), а дивергенция на F- и A/V-типы датируется более чем 4 млрд лет назад и, вероятно, предшествует расхождению Bacteria и Archaea [Mahendrarajah et al., 2023]. АТФ-зависимая генерация электрического потенциала, таким образом, не вторичный признак жизни, а одна из её определяющих характеристик.
По сравнению с предыдущей версией работы изменены три вещи. Во-первых, переформулировано проверяемое следствие (раздел 4): прежняя его форма не могла оказаться ложной и потому ничего не проверяла. Во-вторых, явно оговорён статус отождествления биоэлектрической активности с минимальной формой сознания как рабочего определения, а не эмпирического открытия (раздел 3). В-третьих, приведены в соответствие с источником датировки эволюции АТФ-синтазы. Соответственно изменено и название работы.

1. Предбиотический синтез АТФ: специфика, а не случайность
Ранее предполагалось, что АТФ — производное более поздней эволюции белковых ферментов. Однако прямые эксперименты показывают, что АТФ может образовываться до появления генетического кода и ферментов, в водных растворах при умеренных условиях: ацетилфосфат в присутствии Fe³⁺ фосфорилирует АДФ до АТФ с выходом около 20 % [Pinna et al., 2022]. Критически важно, что реакция специфична к аденозиновому остатку: ни ГДФ, ни УДФ не фосфорилируются в тех же условиях. Это свидетельствует не о замороженной случайности, а о предбиотической предопределённости АТФ как энергетического посредника.
Филогенетическая картина ту же предопределённость подтверждает. Дупликация предкового гена P-loop NTPase предшествует LUCA, а дивергенция АТФ-синтазы на F- и A/V-типы произошла более 4 млрд лет назад [Mahendrarajah et al., 2023]. Отметим, что абсолютная датировка самой дупликации в цитируемой работе не приводится: её положение до LUCA установлено филогенетически, тогда как оценки возраста LUCA берутся из независимых источников. В предыдущей версии настоящей работы эти числа были привязаны не к тем событиям, и здесь формулировка приведена к тому, что источник подтверждает.

2. АТФ как генератор мембранного потенциала
Синтез АТФ влечёт не только энергетический прорыв, но и возникновение устойчивого внутреннего электрического потенциала. Хемиосмотическая теория, как отмечено в [Иванищев, 2018], сталкивается с трудностями при описании нелинейного взаимодействия электрического и pH-градиентов: эксперименты с протеолипосомами показывают, что синтез АТФ коррелирует не с ΔpH или Δψ по отдельности, а с их совместным действием, что указывает на участие противоиона наряду с протоном [Nath, 2017; Иванищев, 2018].
Хемиосмотическое сопряжение при этом рассматривается как свойство, присущее уже самым ранним живым системам: по [Lane et al., 2010], LUCA был хемиосмотическим организмом, и градиенты на мембране обеспечивали его энергетику до появления современных механизмов запасания энергии. Это согласуется с филогенетической датировкой АТФ-синтазы раздела 1.
АТФ-зависимые ионные насосы обеспечивают эту электрогенную работу, формируя мембранный потенциал, характерный для всех живых клеток — от E. coli до нейронов человека [Chen, Zhang, 2021; Zhang, Levin, 2025]. Потенциал здесь не побочный эффект метаболизма, а физическая основа биологической целостности: он позволяет клетке поддерживать градиенты ионов и метаболитов, управлять объёмом и осмотическим давлением, обеспечивать направленный транспорт и координировать ионные потоки внутри себя.

3. Синхронизация ионных потоков и вопрос о терминологии
Традиционные модели сознания опираются на нейронные сети и не объясняют, каким образом одноклеточные организмы, лишённые нервной системы, способны к адекватной реакции на стимулы — хемотаксису, фото-, термо- и осмотропизму. Данные о биоэлектричестве позволяют подойти к этому разрыву.
Электрофизиологические измерения на одиночных клетках [Deng, Okamoto, 2018; Zhu et al., 2023] подтверждают, что у всех живых клеток поддерживается устойчивый мембранный потенциал, а его изменения коррелируют с состояниями, традиционно связываемыми с сознанием. Направление этой связи следует указать точно, поскольку в предыдущей версии настоящей работы оно было приведено с обратным знаком. Бодрствованию отвечает десинхронизированная электрическая активность — низкоамплитудная, быстрая и разнообразная; глубокому сну и анестезии, напротив, отвечает высокая синхронизация, медленные волны большой амплитуды и стереотипный отклик [Chen, Zhang, 2021]. Сознание сопряжено, таким образом, не с синхронностью активности, а с её дифференцированной интегрированностью — сочетанием связности и разнообразия. При утрате сознания наблюдается угнетение функциональной связности и нарушение интеграции информации [Stender et al., 2016]. У одноклеточных фиксируются адаптивные изменения мембранного потенциала и координированная биоэлектрическая активность [Zhang, Levin, 2025].
Оговорка о статусе утверждения. Здесь необходимо сделать терминологическую оговорку, отсутствовавшая в предыдущей версии настоящей работы. Утверждение, что координированная биоэлектрическая активность есть «минимальная форма сознания», представляет собой принимаемое рабочее определение, а не эмпирический результат. Никакое измерение не показало, что бактерия обладает сознанием; показано, что бактерия поддерживает мембранный потенциал и отвечает на стимулы как целое. Решение называть это минимальным сознанием — терминологический выбор, и его следует предъявлять именно так.
Сделав эту оговорку, отметим, что она не обесценивает содержание. Эмпирическое утверждение, которое здесь действительно делается и которое может оказаться ложным, не касается слова «сознание»: оно состоит в том, что способность системы отвечать на стимул как целое обеспечивается АТФ-зависимым поддержанием мембранного потенциала и потому обладает собственным энергетическим порогом, отличным от порогов отдельных функций. Именно это утверждение проверяется в разделе 4 и не зависит от того, согласится ли читатель называть описываемое сознанием.

4. Проверяемое следствие: порог интеграции
Предыдущая версия настоящей работы формулировала следствие так: должен существовать минимальный порог скорости синтеза АТФ, ниже которого координированный ответ разрушается. Это предсказание следует признать непригодным, и причину назвать прямо: энергетический порог существует у любого АТФ-зависимого процесса. Ниже некоторого уровня энергии прекращаются транспорт, деление, подвижность, синтез белка — всё. Утверждение, которое не может оказаться ложным, ничего не проверяет, и условие фальсификации, построенное на нём, условием фальсификации не является.
Содержательное предсказание получается, если воспользоваться тем, что гипотеза утверждает нечто более узкое. Она утверждает, что АТФ-зависимый мембранный потенциал обеспечивает именно интеграцию — способность отвечать как целое, — а не работу компонентов по отдельности. Отсюда следует не существование порога, а соотношение порогов:
Предсказание. Порог скорости синтеза АТФ, ниже которого разрушается интегрированный ответ системы как целого, выше порогов, при которых отказывают отдельные функции той же системы. Иными словами, при постепенном снижении синтеза АТФ интеграция распадается раньше, чем перестают работать компоненты.
Это предсказание может оказаться ложным, и в том его ценность. Оно окажется ложным, если интеграция и компонентные функции отказывают одновременно, или если компоненты отказывают первыми: в обоих случаях интеграция не выделена энергетически и гипотеза лишается основания.
Для человеческого мозга соответствующий паттерн документирован. Исследование 131 пациента с повреждениями мозга показало, что устойчивое осознание не поддерживается при корковом метаболизме глюкозы ниже примерно 42 % нормального [Stender et al., 2016]. Существенно, что при этом уровне метаболизма клетки мозга остаются жизнеспособными и базовые функции сохраняются: отказывает именно интеграция, и отказывает она первой. Настоящая гипотеза утверждает, что это не особенность нейронных систем, а общее свойство АТФ-зависимой биоэлектрической организации, и потому тот же порядок отказов должен наблюдаться у безнейронных организмов.
Отметим опосредованность этого измерения. Stender с соавторами регистрировали методом ФДГ-ПЭТ потребление глюкозы, а не концентрацию АТФ; связь «глюкоза → АТФ → мембранный потенциал → интеграция» здесь предполагается, а не измеряется. Прямое измерение АТФ в этом исследовании не проводилось, и поэтому данные [Stender et al., 2016] следует рассматривать как согласующиеся с предсказанием, а не как его проверку. Собственно проверка требует одновременной регистрации АТФ и функций, схема которой описана ниже.
Подчеркнём, что предсказывается порядок отказов, а не конкретное значение 42 %. Численная величина порога зависит от организма, типа метаболизма и способа измерения; переносить её с человеческой коры на бактерию оснований нет.

Таблица 1. Различение прежнего и нового предсказания


Предсказание требует, чтобы «интегрированный ответ» был определён операционально, иначе сравнивать пороги не с чем. Для мозга такое определение существует: устойчивое осознание имеет клинические критерии. Для безнейронных систем предлагается следующее определение на примере бактериального хемотаксиса.
Операциональное определение. Интегрированным ответом считается направленное движение клетки по градиенту хемоаттрактанта, то есть согласование сигналов рецепторов, распределённых по всей поверхности, в единое решение о направлении. Компонентными функциями считаются вращение жгутика само по себе, связывание лиганда рецептором и поддержание целостности мембраны. Эти величины измеримы раздельно, и предсказание принимает проверяемый вид: при постепенном снижении синтеза АТФ хемотаксическая направленность должна утрачиваться раньше, чем прекращается вращение жгутика.
Схема проверки. Прямое измерение внутриклеточного АТФ в реальном времени флуоресцентными сенсорами типа ATeam [Lerchundi et al., 2020] с одновременной регистрацией мембранного потенциала, компонентных функций и хемотаксической направленности одиночных клеток при контролируемом снижении синтеза АТФ. Регистрируемая величина — порядок, в котором функции отказывают. Аналогичные пары «интеграция / компонент» могут быть построены и для других модельных организмов; существенно лишь, чтобы обе величины измерялись независимо.

5. От синхронизации внутри клетки к синхронизации клеток
Если у одноклеточных координированный ответ есть результат внутриклеточной синхронизации ионных потоков, то у многоклеточных он требует межклеточной координации. Биоэлектрические сигналы служат универсальным регулятором морфогенеза, предшествующим генной регуляции [Zhang, Levin, 2025]. Щелевые контакты, ионные каналы и электрические осцилляции позволяют координировать пролиферацию и дифференцировку [Греченко и др., 2020], регулировать репарацию и регенерацию, обеспечивать целостность тканей. АТФ участвует и здесь: экстрацеллюлярный АТФ выступает пуринергическим сигналом, активируя P2X/P2Y-рецепторы и модулируя Ca²⁺-волну [Chu et al., 2022], а внутриядерный синтез АТФ регулирует хроматин-ремоделирование [Wright et al., 2016]. Многоклеточность в этой картине есть масштабирование синхронизации.

6. Место работы в программе саморепликации
Настоящая работа входит в серию, посвящённую саморепликации как принципу, действующему независимо от субстрата [Москвин, 2026]. Связь следует обозначить точно, не расширяя её сверх того, что она выдерживает.
Синтез АТФ сам по себе саморепликацией не является: молекула АТФ не производит копий себя, и отождествлять энергетическое упорядочение с репликацией было бы ошибкой. Связь проходит по другой линии — через условие автокаталитичности. В [Москвин, 2026] показано, что рост приобретает саморепликативный характер лишь при выполнении условия на положительную обратную связь: скорость воспроизводства должна отвечать на увеличение количества быстрее, чем растут потери. АТФ-зависимое упорядочение создаёт физические условия, при которых такая обратная связь становится возможной: устойчивый мембранный потенциал отделяет систему от среды, удерживает градиенты и тем самым позволяет продуктам реакции оставаться внутри и участвовать в собственном воспроизводстве.
В этом и состоит утверждаемая связь: АТФ обеспечивает не репликацию, а границу и энергетический режим, без которых автокаталитический цикл не замыкается. Более сильных утверждений о связи с космологической частью программы настоящая работа не делает.

Заключение
О силе утверждения. Настоящая работа называет синтез АТФ одним из ключевых условий зарождения жизни, а не единственным её триггером. Приводимые данные — предбиотический синтез [Pinna et al., 2022] и древность АТФ-синтазы [Mahendrarajah et al., 2023] — обосновывают необходимость АТФ-зависимой энергетики, но не её достаточность. Для перехода к живому требуется по меньшей мере ещё компартментализация, то есть замкнутая мембрана, отделяющая систему от среды; информационный полимер, способный к матричному копированию; и сопряжение между ним и катализом. Ни одного из этих условий настоящая работа не выводит и не заменяет.
Проведённый анализ позволяет заключить, что синтез АТФ следует рассматривать не просто как один из этапов биоэнергетики, а как триггерный процесс, инициировавший цепочку событий, приведших к возникновению жизни. АТФ мог образовываться в предбиотических условиях, причём реакция специфична к адениновому остатку [Pinna et al., 2022], что указывает на химическую преадаптацию этой молекулы ещё до генетического кода. Её вклад не сводится к обеспечению термодинамически невыгодных реакций: АТФ выступает организатором [Галимов, 2009] и биологическим гидротропом [Patel et al., 2017; Chu et al., 2022].
Главное изменение по сравнению с предыдущей версией касается проверяемого следствия. Прежнее предсказание — существование энергетического порога координированного ответа — не могло оказаться ложным, поскольку порог существует у любого АТФ-зависимого процесса. Настоящая версия предсказывает соотношение порогов: интеграция должна отказывать раньше компонентных функций. Это утверждение фальсифицируемо, и для человеческого мозга соответствующий паттерн документирован [Stender et al., 2016].
Отдельно оговорено, что отождествление координированной биоэлектрической активности с минимальной формой сознания есть рабочее определение, а не эмпирический результат. Эмпирическая часть гипотезы от этого отождествления не зависит и проверяется независимо от того, согласится ли читатель с выбранной терминологией.
Предложенная модель согласуется с современными данными по предбиотической химии, хемиосмотике, биоэлектричеству и нейроэнергетике и предлагает физико-химический механизм перехода от неживого к живому как следствие энергетической и электрической самоорганизации в системах, способных к синтезу АТФ.

Выводы
1. Синтез АТФ следует рассматривать не как побочный продукт метаболизма, а как один из первичных организующих принципов, задавших вектор биологической эволюции. Данные обосновывают необходимость АТФ-зависимой энергетики, но не её достаточность: компартментализация и матричное копирование требуются независимо.
2. АТФ-зависимый мембранный потенциал есть физическая основа биологической целостности: он удерживает градиенты, отделяет систему от среды и обеспечивает координацию ионных потоков.
3. Проверяемое следствие гипотезы состоит не в существовании энергетического порога — такой порог есть у любого АТФ-зависимого процесса, — а в соотношении порогов: интеграция должна отказывать раньше компонентных функций. Это предсказание фальсифицируемо.
4. Для человеческого мозга соответствующий паттерн документирован: при корковом метаболизме ниже примерно 42 % нормального осознание не поддерживается, тогда как клетки остаются жизнеспособны [Stender et al., 2016]. Предсказывается порядок отказов, а не численное значение порога.
5. Отождествление координированной биоэлектрической активности с минимальной формой сознания есть рабочее определение; эмпирическая часть гипотезы от него не зависит.
6. Связь с программой саморепликации проходит через условие автокаталитичности: АТФ обеспечивает границу и энергетический режим, без которых автокаталитический цикл не замыкается, но сам синтез АТФ саморепликацией не является.

Цитируемая литература
Москвин, 2026 – Москвин С.Л. Саморепликация как универсальный принцип: логистическая динамика и автокатализ в космологии и в живых системах. Zenodo, 2026. DOI: 10.5281/zenodo.21762123
Галимов, 2009 – Галимов Э.М. Условия зарождения жизни на Земле // Биосфера. 2009. Т. 1, № 1. С. 39–47.
Греченко и др., 2020 – Греченко Т.Н., Харитонов А.Н., Жегалло А.В., Сумина Е.Л., Сумин Д.Л. Синхронизация электрических осцилляций в организации социальной жизни микроорганизмов // Экспериментальная психология. 2020. Т. 13, № 3. С. 132–142. DOI: 10.17759/exppsy.2020130310
Иванищев, 2018 – Иванищев В.В. Проблемы математического описания хемиосмотической теории // Известия ТулГУ. Естественные науки. 2018. № 3. С. 129–135.
Cervera et al., 2019 – Cervera J., Pai V.P., Levin M., Mafe S. From non-excitable single-cell to multicellular bioelectrical states supported by ion channels and gap junction proteins // Progress in Biophysics and Molecular Biology. 2019. Vol. 149. P. 39–53. DOI: 10.1016/j.pbiomolbio.2019.06.004
Chen, Zhang, 2021 – Chen Y., Zhang J. How Energy Supports Our Brain to Yield Consciousness: Insights From Neuroimaging Based on the Neuroenergetics Hypothesis // Frontiers in Systems Neuroscience. 2021. Vol. 15. Art. 648860. DOI: 10.3389/fnsys.2021.648860
Chu et al., 2022 – Chu X.Y., Xu Y.Y., Tong X.Y., Wang G., Zhang H.Y. The Legend of ATP: From Origin of Life to Precision Medicine // Metabolites. 2022. Vol. 12, no. 5. Art. 461. DOI: 10.3390/metabo12050461
Deng, Okamoto, 2018 – Deng X., Okamoto A. Electrode Potential Dependency of Single-Cell Activity Identifies the Energetics of Slow Microbial Electron Uptake Process // Frontiers in Microbiology. 2018. Vol. 9. Art. 2744. DOI: 10.3389/fmicb.2018.02744
Forterre, Gribaldo, 2007 – Forterre P., Gribaldo S. The origin of modern terrestrial life // HFSP Journal. 2007. Vol. 1, no. 3. P. 156–168. DOI: 10.2976/1.2759103
Galimov, 2009 – Galimov E.M. Concept of sustained ordering and an ATP-related mechanism of life’s origin // International Journal of Molecular Sciences. 2009. Vol. 10, no. 5. P. 2019–2030. DOI: 10.3390/ijms10052019
Lane et al., 2010 – Lane N., Allen J.F., Martin W. How did LUCA make a living? Chemiosmosis in the origin of life // BioEssays. 2010. Vol. 32, no. 4. P. 271–280. DOI: 10.1002/bies.200900131
Lerchundi et al., 2020 – Lerchundi R., Huang N., Rose C.R. Quantitative Imaging of Changes in Astrocytic and Neuronal Adenosine Triphosphate Using Two Different Variants of ATeam // Frontiers in Cellular Neuroscience. 2020. Vol. 14. Art. 80. DOI: 10.3389/fncel.2020.00080
Mahendrarajah et al., 2023 – Mahendrarajah T.A., Moody E.R.R., Schrempf D. et al. ATP synthase evolution on a cross-braced dated tree of life // Nature Communications. 2023. Vol. 14. Art. 7456. DOI: 10.1038/s41467-023-42924-w
Nath, 2017 – Nath S. Analysis of molecular mechanisms of ATP synthesis from the standpoint of the principle of electrical neutrality // Biophysical Chemistry. 2017. Vol. 224. P. 49–58. DOI: 10.1016/j.bpc.2017.03.002
Patel et al., 2017 – Patel A., Malinovska L., Saha S. et al. ATP as a biological hydrotrope // Science. 2017. Vol. 356, no. 6339. P. 753–756. DOI: 10.1126/science.aaf6846
Pinna et al., 2022 – Pinna S., Kunz C., Halpern A. et al. A prebiotic basis for ATP as the universal energy currency // PLoS Biology. 2022. Vol. 20, no. 10. Art. e3001437. DOI: 10.1371/journal.pbio.3001437
Pross, Pascal, 2013 – Pross A., Pascal R. The origin of life: what we know, what we can know and what we will never know // Open Biology. 2013. Vol. 3, no. 3. Art. 120190. DOI: 10.1098/rsob.120190
Stender et al., 2016 – Stender J., Mortensen K.N., Thibaut A. et al. The Minimal Energetic Requirement of Sustained Awareness after Brain Injury // Current Biology. 2016. Vol. 26, no. 11. P. 1494–1499. DOI: 10.1016/j.cub.2016.04.024
Wright et al., 2016 – Wright R.H., Lioutas A., Le Dily F. et al. ADP-ribose-derived nuclear ATP synthesis by NUDIX5 is required for chromatin remodeling // Science. 2016. Vol. 352, no. 6290. P. 1221–1225. DOI: 10.1126/science.aad9335
Xie, 2021 – Xie P. Who is the missing "matchmaker" between proteins and nucleic acids? // The Innovation. 2021. Vol. 2, no. 3. Art. 100120. DOI: 10.1016/j.xinn.2021.100120
Zhang, Levin, 2025 – Zhang G., Levin M. Bioelectricity is a universal multifaceted signaling cue in living organisms // Molecular Biology of the Cell. 2025. Vol. 36, no. 2. Art. pe2. DOI: 10.1091/mbc.E23-08-0312
Zhu et al., 2023 – Zhu W., Wang J., Luo H. et al. Electrical Characterization and Analysis of Single Cells and Related Applications // Biosensors. 2023. Vol. 13, no. 10. Art. 907. DOI: 10.3390/bios13100907

References
Cervera J., Pai V.P., Levin M., Mafe S. (2019) From non-excitable single-cell to multicellular bioelectrical states supported by ion channels and gap junction proteins. Progress in Biophysics and Molecular Biology, 149, pp. 39–53. DOI: 10.1016/j.pbiomolbio.2019.06.004
Chen Y., Zhang J. (2021) How Energy Supports Our Brain to Yield Consciousness. Frontiers in Systems Neuroscience, 15, art. 648860. DOI: 10.3389/fnsys.2021.648860
Chu X.Y., Xu Y.Y., Tong X.Y., Wang G., Zhang H.Y. (2022) The Legend of ATP: From Origin of Life to Precision Medicine. Metabolites, 12(5), art. 461. DOI: 10.3390/metabo12050461
Deng X., Okamoto A. (2018) Electrode Potential Dependency of Single-Cell Activity. Frontiers in Microbiology, 9, art. 2744. DOI: 10.3389/fmicb.2018.02744
Forterre P., Gribaldo S. (2007) The origin of modern terrestrial life. HFSP Journal, 1(3), pp. 156–168. DOI: 10.2976/1.2759103
Galimov E.M. (2009) Concept of sustained ordering and an ATP-related mechanism of life’s origin. International Journal of Molecular Sciences, 10(5), pp. 2019–2030. DOI: 10.3390/ijms10052019
Galimov E.M. (2009) Usloviya zarozhdeniya zhizni na Zemle [Conditions for the origin of life on Earth]. Biosfera, 1(1), pp. 39–47. (in Russian).
Grechenko T.N., Kharitonov A.N., Zhegallo A.V., Sumina E.L., Sumin D.L. (2020) Sinkhronizatsiya elektricheskikh ostsillyatsiy v organizatsii sotsialnoy zhizni mikroorganizmov [Synchronization of electrical oscillations in the organization of social life of microorganisms]. Eksperimentalnaya psikhologiya, 13(3), pp. 132–142. DOI: 10.17759/exppsy.2020130310 (in Russian).
Ivanishchev V.V. (2018) Problemy matematicheskogo opisaniya khemiosmoticheskoy teorii [Problems of the mathematical description of the chemiosmotic theory]. Izvestiya TulGU. Estestvennye nauki, 3, pp. 129–135. (in Russian).
Lane N., Allen J.F., Martin W. (2010) How did LUCA make a living? Chemiosmosis in the origin of life. BioEssays, 32(4), pp. 271–280. DOI: 10.1002/bies.200900131
Lerchundi R., Huang N., Rose C.R. (2020) Quantitative Imaging of Changes in Astrocytic and Neuronal Adenosine Triphosphate. Frontiers in Cellular Neuroscience, 14, art. 80. DOI: 10.3389/fncel.2020.00080
Mahendrarajah T.A., Moody E.R.R., Schrempf D. et al. (2023) ATP synthase evolution on a cross-braced dated tree of life. Nature Communications, 14, art. 7456. DOI: 10.1038/s41467-023-42924-w
Moskvin S.L. (2026) Self-Replication as a Universal Principle: Logistic Dynamics and Autocatalysis in Cosmology and in Living Systems. Zenodo. DOI: 10.5281/zenodo.21762123.
Nath S. (2017) Analysis of molecular mechanisms of ATP synthesis from the standpoint of the principle of electrical neutrality. Biophysical Chemistry, 224, pp. 49–58. DOI: 10.1016/j.bpc.2017.03.002
Patel A., Malinovska L., Saha S. et al. (2017) ATP as a biological hydrotrope. Science, 356(6339), pp. 753–756. DOI: 10.1126/science.aaf6846
Pinna S., Kunz C., Halpern A. et al. (2022) A prebiotic basis for ATP as the universal energy currency. PLoS Biology, 20(10), e3001437. DOI: 10.1371/journal.pbio.3001437
Pross A., Pascal R. (2013) The origin of life: what we know, what we can know and what we will never know. Open Biology, 3(3), 120190. DOI: 10.1098/rsob.120190
Stender J., Mortensen K.N., Thibaut A. et al. (2016) The Minimal Energetic Requirement of Sustained Awareness after Brain Injury. Current Biology, 26(11), pp. 1494–1499. DOI: 10.1016/j.cub.2016.04.024
Wright R.H., Lioutas A., Le Dily F. et al. (2016) ADP-ribose-derived nuclear ATP synthesis by NUDIX5 is required for chromatin remodeling. Science, 352(6290), pp. 1221–1225. DOI: 10.1126/science.aad9335
Xie P. (2021) Who is the missing "matchmaker" between proteins and nucleic acids? The Innovation, 2(3), 100120. DOI: 10.1016/j.xinn.2021.100120
Zhang G., Levin M. (2025) Bioelectricity is a universal multifaceted signaling cue in living organisms. Molecular Biology of the Cell, 36(2), pe2. DOI: 10.1091/mbc.E23-08-0312
Zhu W., Wang J., Luo H. et al. (2023) Electrical Characterization and Analysis of Single Cells and Related Applications. Biosensors, 13(10), art. 907. DOI: 10.3390/bios13100907