ДАТА ПУБЛИКАЦИИ
17.11.2025
Публикации: https://doi.org/10.5281/zenodo.21761286
АВТОР: МОСКВИН С.Л.
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ
Синтез АТФ как ключевой фактор в зарождении жизни на Земле
УДК: 111:159.9
Синтез АТФ как ключевой фактор в зарождении сознания и жизни на Земле
Москвин С.Л.
Директор автономной некоммерческой организации дополнительного образования «Инноватор», Москва, Россия
Аннотация. В работе предложена интегративная гипотеза, согласно которой синтез аденозинтрифосфата (АТФ) выступает фундаментальным триггерным событием, лежащим в основе зарождения как жизни, так и сознания на Земле. На основании междисциплинарного анализа данных из области предбиотической химии, молекулярной палеонтологии, системной биоэнергетики и нейрофизиологии показано, что АТФ представляет собой не просто универсальную «энергетическую валюту» клетки, но многофункциональный молекулярный регулятор: он обеспечивает термодинамически обоснованное устойчивое упорядочение химических процессов, энерго-информационную интеграцию генетической и каталитической подсистем на этапе протоклетки, а также выполняет функцию биологического гидротропа. Однако наиболее принципиальной характеристикой АТФ является его роль основного субстрата АТФ-зависимых ионных насосов, генерирующих трансмембранный электрический потенциал. Именно этот потенциал создаёт физико-химические условия для координированной биоэлектрической активности — синхронизации ионных потоков, которую можно рассматривать как минимальное проявление сознания, наблюдаемое уже у одноклеточных организмов в виде адекватной реакции на стимулы. Из гипотезы выводится проверяемое следствие: существование минимального порога скорости синтеза АТФ, ниже которого координированный ответ системы как целого разрушается; для человеческого мозга такой порог эмпирически установлен на уровне около 42 % нормального метаболизма глюкозы. Данные молекулярной палеонтологии свидетельствуют, что дупликация гена предковой АТФ-синтазы произошла до последнего универсального общего предка (LUCA), что подтверждает раннюю эволюционную роль АТФ-зависимой электрогенерации. Таким образом, АТФ объединяет химическую, биологическую и когнитивную эволюцию в единый энергоэлектрический феномен.
Ключевые слова: синтез АТФ, происхождение жизни, сознание, LUCA, мембранный потенциал, биоэлектрическая синхронизация, энергоэлектрический феномен, гидротропия, биоэнергетика.
ATP Synthesis as a Key Factor in the Emergence of Consciousness and Life on Earth
Moskvin S.L.
Director of the Autonomous Non-Profit Organization of Additional Education “Innovator”, Moscow, Russia
Abstract. This paper proposes an integrative hypothesis according to which adenosine triphosphate (ATP) synthesis is the fundamental triggering event underlying the emergence of both life and consciousness on Earth. Based on an interdisciplinary analysis of data from prebiotic chemistry, molecular paleontology, systems bioenergetics, and neurophysiology, ATP is shown to be not merely the cell’s universal “energy currency” but a multifunctional molecular regulator: it enables thermodynamically grounded sustained ordering of chemical processes, energy–information integration of genetic and catalytic subsystems at the protocell stage, and acts as a biological hydrotrope. Its most critical property, however, is its role as the primary substrate of ATP-dependent ion pumps that generate a transmembrane electrical potential. It is this potential that establishes the physicochemical conditions for coordinated bioelectric activity — the synchronization of ion fluxes — which can be regarded as the minimal manifestation of consciousness, already observable in unicellular organisms as adequate responses to stimuli. A testable consequence follows from the hypothesis: the existence of a minimal ATP-synthesis threshold below which the coordinated whole-system response collapses; for the human brain this threshold has been empirically established at roughly 42 % of normal glucose metabolism. Molecular paleontology data indicate that duplication of the ancestral ATP synthase gene occurred prior to the Last Universal Common Ancestor (LUCA), confirming the early evolutionary role of ATP-dependent electrogenesis. Thus, ATP unifies chemical, biological, and cognitive evolution into a single energy–electrical phenomenon.
Keywords: ATP synthesis, origin of life, consciousness, LUCA, membrane potential, bioelectric synchronization, energy–electrical phenomenon, hydrotropy, bioenergetics.
Введение
Вопрос о происхождении жизни и сознания остаётся одной из фундаментальных загадок естествознания. Несмотря на значительный прогресс в области системной химии [Pross, Pascal, 2013], палеогеномики [Forterre, Gribaldo, 2007] и биофизики, до сих пор отсутствует экспериментально подтверждённая модель перехода от химической к биологической эволюции. В то же время сознание, традиционно связываемое с нейронной активностью головного мозга, остаётся необъяснимым у одноклеточных организмов, лишённых нервной системы, но способных адекватно реагировать на стимулы. Эта дихотомия указывает на необходимость единых физико-химических принципов, объединяющих зарождение жизни и появление сознания.
Ключевую роль в этом едином процессе, как показывают данные последних лет, играет аденозинтрифосфат (АТФ) — не просто «энергетическая валюта» клетки, но универсальный молекулярный регулятор, интегрирующий энергетику, информатизацию и биологическую целостность [Galimov, 2009; Xie, 2021]. АТФ обладает уникальными свойствами, позволяющими ему выступать в качестве:
Согласно современным данным молекулярной палеонтологии, дупликация гена предкового P-loop NTPase на каталитическую и некаталитическую субъединицы АТФ-синтазы произошла до LUCA (>4,52 млрд лет назад), а дивергенция на F- и A/V-типы — в интервале 4,52–4,38 млрд лет назад, вероятно, до или одновременно с расхождением Bacteria и Archaea [Mahendrarajah et al., 2023]. Это означает, что АТФ-зависимая генерация электрического потенциала — не вторичный признак жизни, а одна из её первичных, определяющих характеристик.
Именно эта электрическая активность лежит в основе сознания. Современные исследования показывают, что снижение метаболизма АТФ — при сне, анестезии или травматическом повреждении — коррелирует с уменьшением функциональной связности мозга, замедлением γ-осцилляций и нарушением интеграции информации [Chen, Zhang, 2021; Stender et al., 2016]. При этом даже у одноклеточных фиксируются адаптивные изменения мембранного потенциала и координированная биоэлектрическая активность, позволяющая реагировать на стимулы как единое целое [Zhang, Levin, 2025].
Настоящая работа объединяет эти данные в единую гипотезу: синтез АТФ стал триггерным событием зарождения жизни и сознания, поскольку он обеспечил не только энергетический прорыв, но и генерацию устойчивого внутреннего электрического потенциала, необходимого для синхронизации ионных потоков — минимальной формы сознания у LUCA и его потомков.
Таким образом, АТФ выступает не как пассивный «топливный ресурс», а как активный организующий элемент, лежащий в основе трёх ключевых эволюционных переходов: (1) химическая → биологическая эволюция — АТФ-зависимое упорядочение [Галимов, 2009] и энергоинформационная интеграция [Xie, 2021]; (2) одноклеточность → многоклеточность — АТФ-зависимая биоэлектрическая синхронизация клеток; (3) рефлекторность → сознание — АТФ-поддерживаемый мембранный потенциал как биологическая форма электрического напряжения [Chen, Zhang, 2021; Zhang, Levin, 2025].
Теоретические основания и методология исследования
В работе использован междисциплинарный теоретико-аналитический подход, направленный на выявление причинно-следственной связи между синтезом АТФ и возникновением сознания как минимальной формы биологической целостности в ранних живых системах. Логическая структура аргументации построена по принципу восходящей интеграции уровней организации жизни: молекулярный уровень (АТФ как движущая сила синтеза) → биофизический уровень (АТФ-зависимая работа насосов формирует устойчивый мембранный потенциал) → системный уровень (мембранный потенциал обеспечивает синхронизацию ионных потоков и адекватный ответ на стимул) → эволюционный уровень (от синхронизации внутри клетки LUCA к синхронизации клеток в многоклеточных организмах).
Основу анализа составили данные о предбиотическом синтезе АТФ [Pinna et al., 2022], термодинамике устойчивого упорядочения [Галимов, 2009], роли АТФ как «свахи» между генетической и каталитической подсистемами [Xie, 2021], гидротропных свойствах АТФ [Patel et al., 2017; Chu et al., 2022], нейроэнергетике сознания [Chen, Zhang, 2021; Stender et al., 2016], молекулярной палеонтологии АТФ-синтазы [Mahendrarajah et al., 2023] и биоэлектрической основе поведения [Zhang, Levin, 2025].
Синтез АТФ как триггер жизни и сознания: анализ и интеграция данных
Современные представления о происхождении жизни часто рассматриваются в двух раздельных парадигмах: химической — как последовательность реакций, ведущих к LUCA, и нейробиологической — как результат высокоразвитой нейронной обработки, сужающей сознание до прерогативы ЦНС. Однако данные последних лет демонстрируют, что АТФ — универсальный молекулярный посредник, лежащий в основе как зарождения жизни, так и формирования сознания уже на уровне одноклеточных организмов.
1. Предбиотический синтез АТФ: специфика, а не случайность
Ранее предполагалось, что АТФ — производное более поздней эволюции белковых ферментов, в частности АТФ-синтазы. Однако прямые эксперименты показывают, что АТФ может образовываться до появления генетического кода и ферментов в водных растворах при умеренных условиях: ацетилфосфат в присутствии Fe³⁺ фосфорилирует АДФ до АТФ с выходом около 20 % [Pinna et al., 2022]. Критически важно, что реакция специфична именно к аденозиновому остатку — ни ГДФ, ни УДФ не фосфорилируются при тех же условиях. Это свидетельствует не о «замороженной случайности», а о глубокой предбиотической предопределённости АТФ как ключевого энергетического посредника. Предопределённость подтверждается и филогенетически: дупликация гена предкового P-loop NTPase произошла до LUCA (>4,52 млрд лет назад) [Mahendrarajah et al., 2023]. Таким образом, АТФ-зависимая энергетика — не вторичный признак, а определяющая характеристика LUCA.
2. АТФ как генератор мембранного потенциала
Синтез АТФ влечёт за собой не только энергетический прорыв, но и возникновение устойчивого внутреннего электрического потенциала. Как показано в работах В.В. Иванищева [Иванищев, 2018], хемиосмотическая теория сталкивается с трудностями в описании нелинейного взаимодействия электрического и pH-градиентов; эксперименты с протеолипосомами демонстрируют, что синтез АТФ коррелирует не с pH или Δψ по отдельности, а с их суммой (ΔpH + Δψ), указывая на совместное участие протона и противоиона (например, K⁺) в генерации движущей силы [Nath, 2017; Иванищев, 2018].
АТФ-зависимые ионные насосы обеспечивают эту электрогенную работу, формируя мембранный потенциал, характерный для всех живых клеток — от E. coli до нейронов человека [Chen, Zhang, 2021; Zhang, Levin, 2025]. Этот потенциал — не побочный эффект метаболизма, а физическая основа биологической целостности: он позволяет клетке поддерживать градиенты ионов и метаболитов, управлять объёмом и осмотическим давлением, обеспечивать направленный транспорт и координировать ионные потоки внутри себя.
3. Синхронизация ионных потоков: минимальная форма сознания
Традиционные модели сознания фокусируются на нейронных сетях, но не объясняют, каким образом одноклеточные — лишённые даже элементарной нервной системы — способны к адекватной реакции на стимулы (хемотаксис, фото-, термо-, осмотропизм). Современные данные о биоэлектричестве позволяют преодолеть этот разрыв.
В рамках предлагаемой гипотезы сознание рассматривается не как продукт исключительно мозга, а как форма биологического электрического напряжения, управляемого организмом. Речь идёт о синхронизации не «атомов» в буквальном физическом смысле, а ионных потоков и биоэлектрических осцилляций, поддерживаемых АТФ-зависимыми насосами. Электрофизиологические измерения на одиночных клетках [Deng, Okamoto, 2018; Zhu et al., 2023] подтверждают, что у всех живых клеток поддерживается устойчивый мембранный потенциал, а его изменения коррелируют с состояниями, традиционно ассоциируемыми с сознанием: в бодрствовании — высокая синхронизация электрической активности (γ-осцилляции у нейронов, координированные колебания Ca²⁺ в бактериях); во сне и анестезии — десинхронизация и замедление осцилляций [Chen, Zhang, 2021]; при потере сознания — угнетение функциональной связности и нарушение интеграции информации [Stender et al., 2016].
АТФ играет здесь двойную роль: как источник энергии для непрерывной работы насосов, поддерживающих мембранный потенциал [Chen, Zhang, 2021], и как гидротроп, который в физиологических концентрациях (5–10 мМ) предотвращает агрегацию белков и регулирует фазовое разделение (LLPS), обеспечивая стабильность биомолекулярных конденсатов — структурной основы клеточной сигнализации [Patel et al., 2017; Chu et al., 2022].
Таким образом, цепочка «синтез АТФ → мембранный потенциал → синхронизация ионных потоков → адекватная реакция на стимул» объясняет, почему даже LUCA мог обладать примитивной формой сознания — способностью как единое целое реагировать на изменения среды.
4. Проверяемое следствие гипотезы: энергетический порог координированного ответа
Ключевое отличие настоящей работы от чисто описательных подходов состоит в том, что из гипотезы выводится конкретное проверяемое следствие. Если координированный ответ живой системы на стимул обеспечивается АТФ-зависимой биоэлектрической синхронизацией, то должен существовать минимальный порог скорости синтеза АТФ, ниже которого интеграция разрушается и система теряет способность реагировать как целое.
Для человеческого мозга такой порог уже измерен: сохранение устойчивого осознания требует не менее приблизительно 42 % нормального коркового метаболизма глюкозы; ниже этого уровня осознание не поддерживается [Stender et al., 2016]. Настоящая гипотеза предсказывает, что аналогичный критический энергетический порог управляет координированным ответом и у безнейронных систем (бактерии, простейшие): при снижении скорости синтеза АТФ ниже некоторого критического значения целостный, «всеклеточный» ответ на стимул должен распадаться на некоординированное поведение.
Условие фальсификации. Гипотеза будет опровергнута, если безнейронные организмы демонстрируют интегрированный, целостный адекватный ответ на стимулы при скорости синтеза АТФ, произвольно далёкой от какого-либо критического порога, — то есть если энергетического порога координированного ответа не существует. Проверка возможна методами прямого измерения внутриклеточного АТФ в реальном времени (флуоресцентные сенсоры типа ATeam [Lerchundi et al., 2020]) с одновременной регистрацией мембранного потенциала и поведенческого ответа одиночных клеток.
5. От синхронизации внутри клетки к синхронизации клеток: рождение многоклеточности
Если у одноклеточных координированный ответ — результат внутриклеточной синхронизации ионных потоков, то у многоклеточных он требует межклеточной координации. Современные исследования подтверждают, что биоэлектрические сигналы — универсальный регулятор морфогенеза, предшествующий генной регуляции [Zhang, Levin, 2025]. Щелевые контакты (gap junctions), ионные каналы и электрические осцилляции позволяют координировать пролиферацию и дифференцировку [Греченко и др., 2020], регулировать репарацию и регенерацию, обеспечивать целостность тканей даже при отсутствии центрального органа. Критически, АТФ — ключевой участник межклеточной коммуникации: экстрацеллюлярный АТФ выступает пуринергическим сигналом, активируя P2X/P2Y-рецепторы и модулируя Ca²⁺-волну [Chu et al., 2022], а внутриядерный синтез АТФ регулирует хроматин-ремоделирование и экспрессию генов [Wright et al., 2016]. Следовательно, многоклеточность — это масштабирование синхронизации: от ионных потоков внутри клетки к согласованию клеток, тканей и органов.
6. Интегративная модель: АТФ как «аттрактор упорядоченности»
Предложенная картина согласуется с концепцией устойчивого упорядочения [Галимов, 2009]: АТФ-зависимая конъюгация экзергонических и эндергонических процессов создаёт «аттрактор упорядоченности» — состояние, к которому система стремится при отклонении от стационарности. В отличие от динамической кинетической устойчивости [Pross, Pascal, 2013], где устойчивость есть свойство популяции репликаторов, АТФ обеспечивает устойчивость индивидуальной системы — клетки, протоклетки, LUCA. Именно эта индивидуальная электрическая целостность, порождённая синтезом АТФ, и является той границей, за которой начинается жизнь в биологическом смысле: протоклетки — химические системы, тогда как LUCA — первый биологический субъект, способный к автономному поддержанию внутреннего порядка и адекватной реакции.
Заключение
Проведённый анализ позволяет заключить, что синтез АТФ следует рассматривать не просто как один из этапов биоэнергетики, а как триггерный процесс, инициировавший цепочку событий, приведших к возникновению жизни и сознания на Земле. АТФ мог образовываться ещё в предбиотических условиях, причём реакция специфична именно к адениновому остатку [Pinna et al., 2022], что указывает на глубокую химическую преадаптацию этой молекулы ещё до появления генетического кода. Ключевой вклад АТФ заключается не только в способности обеспечивать термодинамически невыгодные реакции, но и в его роли молекулы-организатора [Галимов, 2009] и биологического гидротропа [Patel et al., 2017; Chu et al., 2022].
Наиболее принципиальным следствием синтеза АТФ стало возникновение устойчивого мембранного потенциала [Иванищев, 2018; Lane et al., 2010], создающего условия для синхронизации ионных потоков — минимальной формы сознания, позволяющей даже одноклеточным организмам адекватно реагировать на стимулы. Из гипотезы выводится проверяемое предсказание о существовании энергетического порога координированного ответа, эмпирически установленного для человеческого мозга на уровне около 42 % нормального метаболизма глюкозы [Stender et al., 2016] и подлежащего проверке у безнейронных систем. Дальнейшая эволюция — от LUCA к многоклеточным — также управляется АТФ-зависимыми процессами [Mahendrarajah et al., 2023; Zhang, Levin, 2025].
Предложенная модель согласуется с современными данными по предбиотической химии, хемиосмотике, биоэлектричеству и нейроэнергетике и предлагает единый физико-химический механизм, объясняющий переход от неживого к живому не как серию случайных событий, а как естественное следствие энергетической и электрической самоорганизации в системах, способных к синтезу АТФ.
Выводы
Цитируемая литература
Галимов 2009 – Галимов Э.М. Условия зарождения жизни на Земле // Биосфера. 2009. Т. 1, № 1. С. 39–47.
Греченко и др. 2020 – Греченко Т.Н., Харитонов А.Н., Жегалло А.В., Сумина Е.Л., Сумин Д.Л. Синхронизация электрических осцилляций в организации социальной жизни микроорганизмов // Экспериментальная психология. 2020. Т. 13, № 3. С. 132–142. DOI: 10.17759/exppsy.2020130310
Иванищев 2018 – Иванищев В.В. Проблемы математического описания хемиосмотической теории // Известия ТулГУ. Естественные науки. 2018. № 3. С. 129–135.
Cervera et al. 2019 – Cervera J., Pai V.P., Levin M., Mafe S. From non-excitable single-cell to multicellular bioelectrical states supported by ion channels and gap junction proteins // Prog Biophys Mol Biol. 2019. Vol. 149. P. 39–53. DOI: 10.1016/j.pbiomolbio.2019.06.004
Chen, Zhang 2021 – Chen Y., Zhang J. How Energy Supports Our Brain to Yield Consciousness: Insights From Neuroimaging Based on the Neuroenergetics Hypothesis // Front Syst Neurosci. 2021. Vol. 15. Art. 648860. DOI: 10.3389/fnsys.2021.648860
Chu et al. 2022 – Chu X.Y., Xu Y.Y., Tong X.Y., Wang G., Zhang H.Y. The Legend of ATP: From Origin of Life to Precision Medicine // Metabolites. 2022. Vol. 12, no. 5. P. 461. DOI: 10.3390/metabo12050461
Deng, Okamoto 2018 – Deng X., Okamoto A. Electrode Potential Dependency of Single-Cell Activity Identifies the Energetics of Slow Microbial Electron Uptake Process // Front Microbiol. 2018. Vol. 9. Art. 2744. DOI: 10.3389/fmicb.2018.02744
Forterre, Gribaldo 2007 – Forterre P., Gribaldo S. The origin of modern terrestrial life // HFSP J. 2007. Vol. 1, no. 3. P. 156–168. DOI: 10.2976/1.2759103
Galimov 2009 – Galimov E.M. Concept of sustained ordering and an ATP-related mechanism of life’s origin // Int J Mol Sci. 2009. Vol. 10, no. 5. P. 2019–2030. DOI: 10.3390/ijms10052019
Lane et al. 2010 – Lane N., Allen J.F., Martin W. How did LUCA make a living? Chemiosmosis in the origin of life // Bioessays. 2010. Vol. 32, no. 4. P. 271–280. DOI: 10.1002/bies.200900131
Lerchundi et al. 2020 – Lerchundi R., Huang N., Rose C.R. Quantitative Imaging of Changes in Astrocytic and Neuronal Adenosine Triphosphate Using Two Different Variants of ATeam // Front Cell Neurosci. 2020. Vol. 14. Art. 80. DOI: 10.3389/fncel.2020.00080
Mahendrarajah et al. 2023 – Mahendrarajah T.A., Moody E.R.R., Schrempf D. et al. ATP synthase evolution on a cross-braced dated tree of life // Nat Commun. 2023. Vol. 14, no. 1. Art. 7456. DOI: 10.1038/s41467-023-42924-w
Nath 2017 – Nath S. Analysis of molecular mechanisms of ATP synthesis from the standpoint of the principle of electrical neutrality // Biophys Chem. 2017. Vol. 224. P. 49–58. DOI: 10.1016/j.bpc.2017.03.002
Patel et al. 2017 – Patel A., Malinovska L., Saha S. et al. ATP as a biological hydrotrope // Science. 2017. Vol. 356, no. 6339. P. 753–756. DOI: 10.1126/science.aaf6846
Pinna et al. 2022 – Pinna S., Kunz C., Halpern A. et al. A prebiotic basis for ATP as the universal energy currency // PLoS Biol. 2022. Vol. 20, no. 10. Art. e3001437. DOI: 10.1371/journal.pbio.3001437
Pross, Pascal 2013 – Pross A., Pascal R. The origin of life: what we know, what we can know and what we will never know // Open Biol. 2013. Vol. 3, no. 3. Art. 120190. DOI: 10.1098/rsob.120190
Stender et al. 2016 – Stender J., Mortensen K.N., Thibaut A. et al. The Minimal Energetic Requirement of Sustained Awareness after Brain Injury // Curr Biol. 2016. Vol. 26, no. 11. P. 1494–1499. DOI: 10.1016/j.cub.2016.04.024
Wright et al. 2016 – Wright R.H., Lioutas A., Le Dily F. et al. ADP-ribose-derived nuclear ATP synthesis by NUDIX5 is required for chromatin remodeling // Science. 2016. Vol. 352, no. 6290. P. 1221–1225. DOI: 10.1126/science.aad9335
Xie 2021 – Xie P. Who is the missing “matchmaker” between proteins and nucleic acids? // Innovation (Camb). 2021. Vol. 2, no. 3. Art. 100120. DOI: 10.1016/j.xinn.2021.100120
Zhang, Levin 2025 – Zhang G., Levin M. Bioelectricity is a universal multifaceted signaling cue in living organisms // Mol Biol Cell. 2025. Vol. 36, no. 2. Art. pe2. DOI: 10.1091/mbc.E23-08-0312
Zhu et al. 2023 – Zhu W., Wang J., Luo H. et al. Electrical Characterization and Analysis of Single Cells and Related Applications // Biosensors. 2023. Vol. 13, no. 10. Art. 907. DOI: 10.3390/bios13100907
References
Cervera J., Pai V.P., Levin M., Mafe S. (2019) From non-excitable single-cell to multicellular bioelectrical states supported by ion channels and gap junction proteins. Progress in Biophysics and Molecular Biology, 149, pp. 39–53.
Chen Y., Zhang J. (2021) How Energy Supports Our Brain to Yield Consciousness. Frontiers in Systems Neuroscience, 15, art. 648860.
Chu X.Y., Xu Y.Y., Tong X.Y., Wang G., Zhang H.Y. (2022) The Legend of ATP: From Origin of Life to Precision Medicine. Metabolites, 12(5), p. 461.
Deng X., Okamoto A. (2018) Electrode Potential Dependency of Single-Cell Activity. Frontiers in Microbiology, 9, art. 2744.
Forterre P., Gribaldo S. (2007) The origin of modern terrestrial life. HFSP Journal, 1(3), pp. 156–168.
Galimov E.M. (2009) Concept of sustained ordering and an ATP-related mechanism of life’s origin. International Journal of Molecular Sciences, 10(5), pp. 2019–2030.
Galimov E.M. (2009) Usloviya zarozhdeniya zhizni na Zemle [Conditions for the origin of life on Earth]. Biosfera, 1(1), pp. 39–47. (in Russian).
Grechenko T.N., Kharitonov A.N., Zhegallo A.V., Sumina E.L., Sumin D.L. (2020) Sinkhronizatsiya elektricheskikh ostsillyatsiy v organizatsii sotsial’noy zhizni mikroorganizmov [Synchronization of electrical oscillations in the organization of social life of microorganisms]. Eksperimental’naya psikhologiya, 13(3), pp. 132–142. (in Russian).
Ivanishchev V.V. (2018) Problemy matematicheskogo opisaniya khemiosmoticheskoy teorii [Problems of the mathematical description of the chemiosmotic theory]. Izvestiya TulGU. Estestvennye nauki, 3, pp. 129–135. (in Russian).
Lane N., Allen J.F., Martin W. (2010) How did LUCA make a living? Chemiosmosis in the origin of life. BioEssays, 32(4), pp. 271–280.
Lerchundi R., Huang N., Rose C.R. (2020) Quantitative Imaging of Changes in Astrocytic and Neuronal Adenosine Triphosphate. Frontiers in Cellular Neuroscience, 14, art. 80.
Mahendrarajah T.A., Moody E.R.R., Schrempf D. et al. (2023) ATP synthase evolution on a cross-braced dated tree of life. Nature Communications, 14, art. 7456.
Nath S. (2017) Analysis of molecular mechanisms of ATP synthesis from the standpoint of the principle of electrical neutrality. Biophysical Chemistry, 224, pp. 49–58.
Patel A., Malinovska L., Saha S. et al. (2017) ATP as a biological hydrotrope. Science, 356(6339), pp. 753–756.
Pinna S., Kunz C., Halpern A. et al. (2022) A prebiotic basis for ATP as the universal energy currency. PLoS Biology, 20(10), e3001437.
Pross A., Pascal R. (2013) The origin of life: what we know, what we can know and what we will never know. Open Biology, 3(3), 120190.
Stender J., Mortensen K.N., Thibaut A. et al. (2016) The Minimal Energetic Requirement of Sustained Awareness after Brain Injury. Current Biology, 26(11), pp. 1494–1499.
Wright R.H., Lioutas A., Le Dily F. et al. (2016) ADP-ribose-derived nuclear ATP synthesis by NUDIX5 is required for chromatin remodeling. Science, 352(6290), pp. 1221–1225.
Xie P. (2021) Who is the missing “matchmaker” between proteins and nucleic acids? The Innovation, 2(3), 100120.
Zhang G., Levin M. (2025) Bioelectricity is a universal multifaceted signaling cue in living organisms. Molecular Biology of the Cell, 36(2), pe2.Zhu W., Wang J., Luo H. et al. (2023) Electrical Characterization and Analysis of Single Cells and Related Applications. Biosensors, 13(10), p. 907.
Синтез АТФ как ключевой фактор в зарождении сознания и жизни на Земле
Москвин С.Л.
Директор автономной некоммерческой организации дополнительного образования «Инноватор», Москва, Россия
Аннотация. В работе предложена интегративная гипотеза, согласно которой синтез аденозинтрифосфата (АТФ) выступает фундаментальным триггерным событием, лежащим в основе зарождения как жизни, так и сознания на Земле. На основании междисциплинарного анализа данных из области предбиотической химии, молекулярной палеонтологии, системной биоэнергетики и нейрофизиологии показано, что АТФ представляет собой не просто универсальную «энергетическую валюту» клетки, но многофункциональный молекулярный регулятор: он обеспечивает термодинамически обоснованное устойчивое упорядочение химических процессов, энерго-информационную интеграцию генетической и каталитической подсистем на этапе протоклетки, а также выполняет функцию биологического гидротропа. Однако наиболее принципиальной характеристикой АТФ является его роль основного субстрата АТФ-зависимых ионных насосов, генерирующих трансмембранный электрический потенциал. Именно этот потенциал создаёт физико-химические условия для координированной биоэлектрической активности — синхронизации ионных потоков, которую можно рассматривать как минимальное проявление сознания, наблюдаемое уже у одноклеточных организмов в виде адекватной реакции на стимулы. Из гипотезы выводится проверяемое следствие: существование минимального порога скорости синтеза АТФ, ниже которого координированный ответ системы как целого разрушается; для человеческого мозга такой порог эмпирически установлен на уровне около 42 % нормального метаболизма глюкозы. Данные молекулярной палеонтологии свидетельствуют, что дупликация гена предковой АТФ-синтазы произошла до последнего универсального общего предка (LUCA), что подтверждает раннюю эволюционную роль АТФ-зависимой электрогенерации. Таким образом, АТФ объединяет химическую, биологическую и когнитивную эволюцию в единый энергоэлектрический феномен.
Ключевые слова: синтез АТФ, происхождение жизни, сознание, LUCA, мембранный потенциал, биоэлектрическая синхронизация, энергоэлектрический феномен, гидротропия, биоэнергетика.
ATP Synthesis as a Key Factor in the Emergence of Consciousness and Life on Earth
Moskvin S.L.
Director of the Autonomous Non-Profit Organization of Additional Education “Innovator”, Moscow, Russia
Abstract. This paper proposes an integrative hypothesis according to which adenosine triphosphate (ATP) synthesis is the fundamental triggering event underlying the emergence of both life and consciousness on Earth. Based on an interdisciplinary analysis of data from prebiotic chemistry, molecular paleontology, systems bioenergetics, and neurophysiology, ATP is shown to be not merely the cell’s universal “energy currency” but a multifunctional molecular regulator: it enables thermodynamically grounded sustained ordering of chemical processes, energy–information integration of genetic and catalytic subsystems at the protocell stage, and acts as a biological hydrotrope. Its most critical property, however, is its role as the primary substrate of ATP-dependent ion pumps that generate a transmembrane electrical potential. It is this potential that establishes the physicochemical conditions for coordinated bioelectric activity — the synchronization of ion fluxes — which can be regarded as the minimal manifestation of consciousness, already observable in unicellular organisms as adequate responses to stimuli. A testable consequence follows from the hypothesis: the existence of a minimal ATP-synthesis threshold below which the coordinated whole-system response collapses; for the human brain this threshold has been empirically established at roughly 42 % of normal glucose metabolism. Molecular paleontology data indicate that duplication of the ancestral ATP synthase gene occurred prior to the Last Universal Common Ancestor (LUCA), confirming the early evolutionary role of ATP-dependent electrogenesis. Thus, ATP unifies chemical, biological, and cognitive evolution into a single energy–electrical phenomenon.
Keywords: ATP synthesis, origin of life, consciousness, LUCA, membrane potential, bioelectric synchronization, energy–electrical phenomenon, hydrotropy, bioenergetics.
Введение
Вопрос о происхождении жизни и сознания остаётся одной из фундаментальных загадок естествознания. Несмотря на значительный прогресс в области системной химии [Pross, Pascal, 2013], палеогеномики [Forterre, Gribaldo, 2007] и биофизики, до сих пор отсутствует экспериментально подтверждённая модель перехода от химической к биологической эволюции. В то же время сознание, традиционно связываемое с нейронной активностью головного мозга, остаётся необъяснимым у одноклеточных организмов, лишённых нервной системы, но способных адекватно реагировать на стимулы. Эта дихотомия указывает на необходимость единых физико-химических принципов, объединяющих зарождение жизни и появление сознания.
Ключевую роль в этом едином процессе, как показывают данные последних лет, играет аденозинтрифосфат (АТФ) — не просто «энергетическая валюта» клетки, но универсальный молекулярный регулятор, интегрирующий энергетику, информатизацию и биологическую целостность [Galimov, 2009; Xie, 2021]. АТФ обладает уникальными свойствами, позволяющими ему выступать в качестве:
- химической движущей силы: его синтез способен термодинамически компенсировать энтропийный распад и запустить устойчивое упорядочение [Галимов, 2009];
- информационного «свахи»: благодаря способности одновременно активировать и полинуклеотиды, и полипептиды, АТФ соединил генетическую и каталитическую подсистемы ещё в протоклетке [Xie, 2021];
- гидротропа: в физиологических концентрациях АТФ предотвращает агрегацию белков и регулирует фазовое разделение, обеспечивая стабильность плотных внутриклеточных сред [Patel et al., 2017; Chu et al., 2022];
- электрогенного фактора: АТФ — основной субстрат АТФ-зависимых ионных насосов (например, Na⁺/K⁺-АТФазы), генерирующих мембранный потенциал, который коррелирует с состояниями сознания даже у прокариот [Cervera et al., 2019; Chen, Zhang, 2021; Zhang, Levin, 2025].
Согласно современным данным молекулярной палеонтологии, дупликация гена предкового P-loop NTPase на каталитическую и некаталитическую субъединицы АТФ-синтазы произошла до LUCA (>4,52 млрд лет назад), а дивергенция на F- и A/V-типы — в интервале 4,52–4,38 млрд лет назад, вероятно, до или одновременно с расхождением Bacteria и Archaea [Mahendrarajah et al., 2023]. Это означает, что АТФ-зависимая генерация электрического потенциала — не вторичный признак жизни, а одна из её первичных, определяющих характеристик.
Именно эта электрическая активность лежит в основе сознания. Современные исследования показывают, что снижение метаболизма АТФ — при сне, анестезии или травматическом повреждении — коррелирует с уменьшением функциональной связности мозга, замедлением γ-осцилляций и нарушением интеграции информации [Chen, Zhang, 2021; Stender et al., 2016]. При этом даже у одноклеточных фиксируются адаптивные изменения мембранного потенциала и координированная биоэлектрическая активность, позволяющая реагировать на стимулы как единое целое [Zhang, Levin, 2025].
Настоящая работа объединяет эти данные в единую гипотезу: синтез АТФ стал триггерным событием зарождения жизни и сознания, поскольку он обеспечил не только энергетический прорыв, но и генерацию устойчивого внутреннего электрического потенциала, необходимого для синхронизации ионных потоков — минимальной формы сознания у LUCA и его потомков.
Таким образом, АТФ выступает не как пассивный «топливный ресурс», а как активный организующий элемент, лежащий в основе трёх ключевых эволюционных переходов: (1) химическая → биологическая эволюция — АТФ-зависимое упорядочение [Галимов, 2009] и энергоинформационная интеграция [Xie, 2021]; (2) одноклеточность → многоклеточность — АТФ-зависимая биоэлектрическая синхронизация клеток; (3) рефлекторность → сознание — АТФ-поддерживаемый мембранный потенциал как биологическая форма электрического напряжения [Chen, Zhang, 2021; Zhang, Levin, 2025].
Теоретические основания и методология исследования
В работе использован междисциплинарный теоретико-аналитический подход, направленный на выявление причинно-следственной связи между синтезом АТФ и возникновением сознания как минимальной формы биологической целостности в ранних живых системах. Логическая структура аргументации построена по принципу восходящей интеграции уровней организации жизни: молекулярный уровень (АТФ как движущая сила синтеза) → биофизический уровень (АТФ-зависимая работа насосов формирует устойчивый мембранный потенциал) → системный уровень (мембранный потенциал обеспечивает синхронизацию ионных потоков и адекватный ответ на стимул) → эволюционный уровень (от синхронизации внутри клетки LUCA к синхронизации клеток в многоклеточных организмах).
Основу анализа составили данные о предбиотическом синтезе АТФ [Pinna et al., 2022], термодинамике устойчивого упорядочения [Галимов, 2009], роли АТФ как «свахи» между генетической и каталитической подсистемами [Xie, 2021], гидротропных свойствах АТФ [Patel et al., 2017; Chu et al., 2022], нейроэнергетике сознания [Chen, Zhang, 2021; Stender et al., 2016], молекулярной палеонтологии АТФ-синтазы [Mahendrarajah et al., 2023] и биоэлектрической основе поведения [Zhang, Levin, 2025].
Синтез АТФ как триггер жизни и сознания: анализ и интеграция данных
Современные представления о происхождении жизни часто рассматриваются в двух раздельных парадигмах: химической — как последовательность реакций, ведущих к LUCA, и нейробиологической — как результат высокоразвитой нейронной обработки, сужающей сознание до прерогативы ЦНС. Однако данные последних лет демонстрируют, что АТФ — универсальный молекулярный посредник, лежащий в основе как зарождения жизни, так и формирования сознания уже на уровне одноклеточных организмов.
1. Предбиотический синтез АТФ: специфика, а не случайность
Ранее предполагалось, что АТФ — производное более поздней эволюции белковых ферментов, в частности АТФ-синтазы. Однако прямые эксперименты показывают, что АТФ может образовываться до появления генетического кода и ферментов в водных растворах при умеренных условиях: ацетилфосфат в присутствии Fe³⁺ фосфорилирует АДФ до АТФ с выходом около 20 % [Pinna et al., 2022]. Критически важно, что реакция специфична именно к аденозиновому остатку — ни ГДФ, ни УДФ не фосфорилируются при тех же условиях. Это свидетельствует не о «замороженной случайности», а о глубокой предбиотической предопределённости АТФ как ключевого энергетического посредника. Предопределённость подтверждается и филогенетически: дупликация гена предкового P-loop NTPase произошла до LUCA (>4,52 млрд лет назад) [Mahendrarajah et al., 2023]. Таким образом, АТФ-зависимая энергетика — не вторичный признак, а определяющая характеристика LUCA.
2. АТФ как генератор мембранного потенциала
Синтез АТФ влечёт за собой не только энергетический прорыв, но и возникновение устойчивого внутреннего электрического потенциала. Как показано в работах В.В. Иванищева [Иванищев, 2018], хемиосмотическая теория сталкивается с трудностями в описании нелинейного взаимодействия электрического и pH-градиентов; эксперименты с протеолипосомами демонстрируют, что синтез АТФ коррелирует не с pH или Δψ по отдельности, а с их суммой (ΔpH + Δψ), указывая на совместное участие протона и противоиона (например, K⁺) в генерации движущей силы [Nath, 2017; Иванищев, 2018].
АТФ-зависимые ионные насосы обеспечивают эту электрогенную работу, формируя мембранный потенциал, характерный для всех живых клеток — от E. coli до нейронов человека [Chen, Zhang, 2021; Zhang, Levin, 2025]. Этот потенциал — не побочный эффект метаболизма, а физическая основа биологической целостности: он позволяет клетке поддерживать градиенты ионов и метаболитов, управлять объёмом и осмотическим давлением, обеспечивать направленный транспорт и координировать ионные потоки внутри себя.
3. Синхронизация ионных потоков: минимальная форма сознания
Традиционные модели сознания фокусируются на нейронных сетях, но не объясняют, каким образом одноклеточные — лишённые даже элементарной нервной системы — способны к адекватной реакции на стимулы (хемотаксис, фото-, термо-, осмотропизм). Современные данные о биоэлектричестве позволяют преодолеть этот разрыв.
В рамках предлагаемой гипотезы сознание рассматривается не как продукт исключительно мозга, а как форма биологического электрического напряжения, управляемого организмом. Речь идёт о синхронизации не «атомов» в буквальном физическом смысле, а ионных потоков и биоэлектрических осцилляций, поддерживаемых АТФ-зависимыми насосами. Электрофизиологические измерения на одиночных клетках [Deng, Okamoto, 2018; Zhu et al., 2023] подтверждают, что у всех живых клеток поддерживается устойчивый мембранный потенциал, а его изменения коррелируют с состояниями, традиционно ассоциируемыми с сознанием: в бодрствовании — высокая синхронизация электрической активности (γ-осцилляции у нейронов, координированные колебания Ca²⁺ в бактериях); во сне и анестезии — десинхронизация и замедление осцилляций [Chen, Zhang, 2021]; при потере сознания — угнетение функциональной связности и нарушение интеграции информации [Stender et al., 2016].
АТФ играет здесь двойную роль: как источник энергии для непрерывной работы насосов, поддерживающих мембранный потенциал [Chen, Zhang, 2021], и как гидротроп, который в физиологических концентрациях (5–10 мМ) предотвращает агрегацию белков и регулирует фазовое разделение (LLPS), обеспечивая стабильность биомолекулярных конденсатов — структурной основы клеточной сигнализации [Patel et al., 2017; Chu et al., 2022].
Таким образом, цепочка «синтез АТФ → мембранный потенциал → синхронизация ионных потоков → адекватная реакция на стимул» объясняет, почему даже LUCA мог обладать примитивной формой сознания — способностью как единое целое реагировать на изменения среды.
4. Проверяемое следствие гипотезы: энергетический порог координированного ответа
Ключевое отличие настоящей работы от чисто описательных подходов состоит в том, что из гипотезы выводится конкретное проверяемое следствие. Если координированный ответ живой системы на стимул обеспечивается АТФ-зависимой биоэлектрической синхронизацией, то должен существовать минимальный порог скорости синтеза АТФ, ниже которого интеграция разрушается и система теряет способность реагировать как целое.
Для человеческого мозга такой порог уже измерен: сохранение устойчивого осознания требует не менее приблизительно 42 % нормального коркового метаболизма глюкозы; ниже этого уровня осознание не поддерживается [Stender et al., 2016]. Настоящая гипотеза предсказывает, что аналогичный критический энергетический порог управляет координированным ответом и у безнейронных систем (бактерии, простейшие): при снижении скорости синтеза АТФ ниже некоторого критического значения целостный, «всеклеточный» ответ на стимул должен распадаться на некоординированное поведение.
Условие фальсификации. Гипотеза будет опровергнута, если безнейронные организмы демонстрируют интегрированный, целостный адекватный ответ на стимулы при скорости синтеза АТФ, произвольно далёкой от какого-либо критического порога, — то есть если энергетического порога координированного ответа не существует. Проверка возможна методами прямого измерения внутриклеточного АТФ в реальном времени (флуоресцентные сенсоры типа ATeam [Lerchundi et al., 2020]) с одновременной регистрацией мембранного потенциала и поведенческого ответа одиночных клеток.
5. От синхронизации внутри клетки к синхронизации клеток: рождение многоклеточности
Если у одноклеточных координированный ответ — результат внутриклеточной синхронизации ионных потоков, то у многоклеточных он требует межклеточной координации. Современные исследования подтверждают, что биоэлектрические сигналы — универсальный регулятор морфогенеза, предшествующий генной регуляции [Zhang, Levin, 2025]. Щелевые контакты (gap junctions), ионные каналы и электрические осцилляции позволяют координировать пролиферацию и дифференцировку [Греченко и др., 2020], регулировать репарацию и регенерацию, обеспечивать целостность тканей даже при отсутствии центрального органа. Критически, АТФ — ключевой участник межклеточной коммуникации: экстрацеллюлярный АТФ выступает пуринергическим сигналом, активируя P2X/P2Y-рецепторы и модулируя Ca²⁺-волну [Chu et al., 2022], а внутриядерный синтез АТФ регулирует хроматин-ремоделирование и экспрессию генов [Wright et al., 2016]. Следовательно, многоклеточность — это масштабирование синхронизации: от ионных потоков внутри клетки к согласованию клеток, тканей и органов.
6. Интегративная модель: АТФ как «аттрактор упорядоченности»
Предложенная картина согласуется с концепцией устойчивого упорядочения [Галимов, 2009]: АТФ-зависимая конъюгация экзергонических и эндергонических процессов создаёт «аттрактор упорядоченности» — состояние, к которому система стремится при отклонении от стационарности. В отличие от динамической кинетической устойчивости [Pross, Pascal, 2013], где устойчивость есть свойство популяции репликаторов, АТФ обеспечивает устойчивость индивидуальной системы — клетки, протоклетки, LUCA. Именно эта индивидуальная электрическая целостность, порождённая синтезом АТФ, и является той границей, за которой начинается жизнь в биологическом смысле: протоклетки — химические системы, тогда как LUCA — первый биологический субъект, способный к автономному поддержанию внутреннего порядка и адекватной реакции.
Заключение
Проведённый анализ позволяет заключить, что синтез АТФ следует рассматривать не просто как один из этапов биоэнергетики, а как триггерный процесс, инициировавший цепочку событий, приведших к возникновению жизни и сознания на Земле. АТФ мог образовываться ещё в предбиотических условиях, причём реакция специфична именно к адениновому остатку [Pinna et al., 2022], что указывает на глубокую химическую преадаптацию этой молекулы ещё до появления генетического кода. Ключевой вклад АТФ заключается не только в способности обеспечивать термодинамически невыгодные реакции, но и в его роли молекулы-организатора [Галимов, 2009] и биологического гидротропа [Patel et al., 2017; Chu et al., 2022].
Наиболее принципиальным следствием синтеза АТФ стало возникновение устойчивого мембранного потенциала [Иванищев, 2018; Lane et al., 2010], создающего условия для синхронизации ионных потоков — минимальной формы сознания, позволяющей даже одноклеточным организмам адекватно реагировать на стимулы. Из гипотезы выводится проверяемое предсказание о существовании энергетического порога координированного ответа, эмпирически установленного для человеческого мозга на уровне около 42 % нормального метаболизма глюкозы [Stender et al., 2016] и подлежащего проверке у безнейронных систем. Дальнейшая эволюция — от LUCA к многоклеточным — также управляется АТФ-зависимыми процессами [Mahendrarajah et al., 2023; Zhang, Levin, 2025].
Предложенная модель согласуется с современными данными по предбиотической химии, хемиосмотике, биоэлектричеству и нейроэнергетике и предлагает единый физико-химический механизм, объясняющий переход от неживого к живому не как серию случайных событий, а как естественное следствие энергетической и электрической самоорганизации в системах, способных к синтезу АТФ.
Выводы
- АТФ как организующий принцип. Синтез АТФ следует рассматривать не как побочный продукт метаболизма, а как первичный организующий принцип, задавший вектор последующей биологической эволюции — переход от химической системы к упорядоченной биологической целостности.
- Единство жизни и сознания. Гипотеза устраняет искусственную границу между жизнью и сознанием: сознание рассматривается не как эксклюзивное свойство сложных нейронных сетей, а как фундаментальное свойство любой живой системы, способной поддерживать внутренний электрический порядок за счёт АТФ-зависимой активности.
- Энергетическая основа когнитивной эволюции. Эволюция сознания — от адекватной реакции одноклеточных до самосознания человека — есть масштабирование одного базового процесса: АТФ-зависимой биоэлектрической синхронизации.
- Проверяемость. Гипотеза формулирует фальсифицируемое предсказание — существование минимального энергетического порога координированного ответа, единого для нейронных и безнейронных систем, — что переводит её из области философской спекуляции в область эмпирически проверяемых утверждений.
Цитируемая литература
Галимов 2009 – Галимов Э.М. Условия зарождения жизни на Земле // Биосфера. 2009. Т. 1, № 1. С. 39–47.
Греченко и др. 2020 – Греченко Т.Н., Харитонов А.Н., Жегалло А.В., Сумина Е.Л., Сумин Д.Л. Синхронизация электрических осцилляций в организации социальной жизни микроорганизмов // Экспериментальная психология. 2020. Т. 13, № 3. С. 132–142. DOI: 10.17759/exppsy.2020130310
Иванищев 2018 – Иванищев В.В. Проблемы математического описания хемиосмотической теории // Известия ТулГУ. Естественные науки. 2018. № 3. С. 129–135.
Cervera et al. 2019 – Cervera J., Pai V.P., Levin M., Mafe S. From non-excitable single-cell to multicellular bioelectrical states supported by ion channels and gap junction proteins // Prog Biophys Mol Biol. 2019. Vol. 149. P. 39–53. DOI: 10.1016/j.pbiomolbio.2019.06.004
Chen, Zhang 2021 – Chen Y., Zhang J. How Energy Supports Our Brain to Yield Consciousness: Insights From Neuroimaging Based on the Neuroenergetics Hypothesis // Front Syst Neurosci. 2021. Vol. 15. Art. 648860. DOI: 10.3389/fnsys.2021.648860
Chu et al. 2022 – Chu X.Y., Xu Y.Y., Tong X.Y., Wang G., Zhang H.Y. The Legend of ATP: From Origin of Life to Precision Medicine // Metabolites. 2022. Vol. 12, no. 5. P. 461. DOI: 10.3390/metabo12050461
Deng, Okamoto 2018 – Deng X., Okamoto A. Electrode Potential Dependency of Single-Cell Activity Identifies the Energetics of Slow Microbial Electron Uptake Process // Front Microbiol. 2018. Vol. 9. Art. 2744. DOI: 10.3389/fmicb.2018.02744
Forterre, Gribaldo 2007 – Forterre P., Gribaldo S. The origin of modern terrestrial life // HFSP J. 2007. Vol. 1, no. 3. P. 156–168. DOI: 10.2976/1.2759103
Galimov 2009 – Galimov E.M. Concept of sustained ordering and an ATP-related mechanism of life’s origin // Int J Mol Sci. 2009. Vol. 10, no. 5. P. 2019–2030. DOI: 10.3390/ijms10052019
Lane et al. 2010 – Lane N., Allen J.F., Martin W. How did LUCA make a living? Chemiosmosis in the origin of life // Bioessays. 2010. Vol. 32, no. 4. P. 271–280. DOI: 10.1002/bies.200900131
Lerchundi et al. 2020 – Lerchundi R., Huang N., Rose C.R. Quantitative Imaging of Changes in Astrocytic and Neuronal Adenosine Triphosphate Using Two Different Variants of ATeam // Front Cell Neurosci. 2020. Vol. 14. Art. 80. DOI: 10.3389/fncel.2020.00080
Mahendrarajah et al. 2023 – Mahendrarajah T.A., Moody E.R.R., Schrempf D. et al. ATP synthase evolution on a cross-braced dated tree of life // Nat Commun. 2023. Vol. 14, no. 1. Art. 7456. DOI: 10.1038/s41467-023-42924-w
Nath 2017 – Nath S. Analysis of molecular mechanisms of ATP synthesis from the standpoint of the principle of electrical neutrality // Biophys Chem. 2017. Vol. 224. P. 49–58. DOI: 10.1016/j.bpc.2017.03.002
Patel et al. 2017 – Patel A., Malinovska L., Saha S. et al. ATP as a biological hydrotrope // Science. 2017. Vol. 356, no. 6339. P. 753–756. DOI: 10.1126/science.aaf6846
Pinna et al. 2022 – Pinna S., Kunz C., Halpern A. et al. A prebiotic basis for ATP as the universal energy currency // PLoS Biol. 2022. Vol. 20, no. 10. Art. e3001437. DOI: 10.1371/journal.pbio.3001437
Pross, Pascal 2013 – Pross A., Pascal R. The origin of life: what we know, what we can know and what we will never know // Open Biol. 2013. Vol. 3, no. 3. Art. 120190. DOI: 10.1098/rsob.120190
Stender et al. 2016 – Stender J., Mortensen K.N., Thibaut A. et al. The Minimal Energetic Requirement of Sustained Awareness after Brain Injury // Curr Biol. 2016. Vol. 26, no. 11. P. 1494–1499. DOI: 10.1016/j.cub.2016.04.024
Wright et al. 2016 – Wright R.H., Lioutas A., Le Dily F. et al. ADP-ribose-derived nuclear ATP synthesis by NUDIX5 is required for chromatin remodeling // Science. 2016. Vol. 352, no. 6290. P. 1221–1225. DOI: 10.1126/science.aad9335
Xie 2021 – Xie P. Who is the missing “matchmaker” between proteins and nucleic acids? // Innovation (Camb). 2021. Vol. 2, no. 3. Art. 100120. DOI: 10.1016/j.xinn.2021.100120
Zhang, Levin 2025 – Zhang G., Levin M. Bioelectricity is a universal multifaceted signaling cue in living organisms // Mol Biol Cell. 2025. Vol. 36, no. 2. Art. pe2. DOI: 10.1091/mbc.E23-08-0312
Zhu et al. 2023 – Zhu W., Wang J., Luo H. et al. Electrical Characterization and Analysis of Single Cells and Related Applications // Biosensors. 2023. Vol. 13, no. 10. Art. 907. DOI: 10.3390/bios13100907
References
Cervera J., Pai V.P., Levin M., Mafe S. (2019) From non-excitable single-cell to multicellular bioelectrical states supported by ion channels and gap junction proteins. Progress in Biophysics and Molecular Biology, 149, pp. 39–53.
Chen Y., Zhang J. (2021) How Energy Supports Our Brain to Yield Consciousness. Frontiers in Systems Neuroscience, 15, art. 648860.
Chu X.Y., Xu Y.Y., Tong X.Y., Wang G., Zhang H.Y. (2022) The Legend of ATP: From Origin of Life to Precision Medicine. Metabolites, 12(5), p. 461.
Deng X., Okamoto A. (2018) Electrode Potential Dependency of Single-Cell Activity. Frontiers in Microbiology, 9, art. 2744.
Forterre P., Gribaldo S. (2007) The origin of modern terrestrial life. HFSP Journal, 1(3), pp. 156–168.
Galimov E.M. (2009) Concept of sustained ordering and an ATP-related mechanism of life’s origin. International Journal of Molecular Sciences, 10(5), pp. 2019–2030.
Galimov E.M. (2009) Usloviya zarozhdeniya zhizni na Zemle [Conditions for the origin of life on Earth]. Biosfera, 1(1), pp. 39–47. (in Russian).
Grechenko T.N., Kharitonov A.N., Zhegallo A.V., Sumina E.L., Sumin D.L. (2020) Sinkhronizatsiya elektricheskikh ostsillyatsiy v organizatsii sotsial’noy zhizni mikroorganizmov [Synchronization of electrical oscillations in the organization of social life of microorganisms]. Eksperimental’naya psikhologiya, 13(3), pp. 132–142. (in Russian).
Ivanishchev V.V. (2018) Problemy matematicheskogo opisaniya khemiosmoticheskoy teorii [Problems of the mathematical description of the chemiosmotic theory]. Izvestiya TulGU. Estestvennye nauki, 3, pp. 129–135. (in Russian).
Lane N., Allen J.F., Martin W. (2010) How did LUCA make a living? Chemiosmosis in the origin of life. BioEssays, 32(4), pp. 271–280.
Lerchundi R., Huang N., Rose C.R. (2020) Quantitative Imaging of Changes in Astrocytic and Neuronal Adenosine Triphosphate. Frontiers in Cellular Neuroscience, 14, art. 80.
Mahendrarajah T.A., Moody E.R.R., Schrempf D. et al. (2023) ATP synthase evolution on a cross-braced dated tree of life. Nature Communications, 14, art. 7456.
Nath S. (2017) Analysis of molecular mechanisms of ATP synthesis from the standpoint of the principle of electrical neutrality. Biophysical Chemistry, 224, pp. 49–58.
Patel A., Malinovska L., Saha S. et al. (2017) ATP as a biological hydrotrope. Science, 356(6339), pp. 753–756.
Pinna S., Kunz C., Halpern A. et al. (2022) A prebiotic basis for ATP as the universal energy currency. PLoS Biology, 20(10), e3001437.
Pross A., Pascal R. (2013) The origin of life: what we know, what we can know and what we will never know. Open Biology, 3(3), 120190.
Stender J., Mortensen K.N., Thibaut A. et al. (2016) The Minimal Energetic Requirement of Sustained Awareness after Brain Injury. Current Biology, 26(11), pp. 1494–1499.
Wright R.H., Lioutas A., Le Dily F. et al. (2016) ADP-ribose-derived nuclear ATP synthesis by NUDIX5 is required for chromatin remodeling. Science, 352(6290), pp. 1221–1225.
Xie P. (2021) Who is the missing “matchmaker” between proteins and nucleic acids? The Innovation, 2(3), 100120.
Zhang G., Levin M. (2025) Bioelectricity is a universal multifaceted signaling cue in living organisms. Molecular Biology of the Cell, 36(2), pe2.Zhu W., Wang J., Luo H. et al. (2023) Electrical Characterization and Analysis of Single Cells and Related Applications. Biosensors, 13(10), p. 907.